核小体实验

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早在1956年，通过X衍射证据支持双螺旋模型的科学家Wilkins和Vittorio Luzzati对染色质进行了深入研究，他们的发现揭示了染色质中存在一种间隔为10纳米的重复性结构，这种结构并不符合蛋白质和DNA本身的特征。他们推测，这可能是由于组蛋白与DNA的独特结合方式，导致DNA以10纳米的周期性方式折叠或缠绕形成。

1971年，Clark和Felsenfeld首次使用葡萄球菌核酸酶对染色质进行实验，发现其存在敏感和不敏感区域的差异，不敏感区域显示出均一性，这暗示染色体内可能存在特定的亚单位。Hewish和Burgoyun随后的实验通过内源核酸酶处理和分离DNA，发现了长度约200bp的基本单位多聚体，证实了组蛋白是以有规律的方式附着在DNA上，形成对核酸酶敏感的特定区域。

M.Noll进一步证实了这一发现，他使用外源核酸酶处理后通过电泳分析，确认了核苷酸片段间的间隔为200bp，对应于小体的长度。Olins夫妇和Chambon等人在电镜下观察到染色质中直径为10纳米的“绳珠”结构，即n小体，也称为钮体。X衍射图则显示组蛋白多聚体紧密排列，没有容纳DNA分子的空隙，因此DNA更像是缠绕在组蛋白“珠”上，而非穿过。

1974年，Kornberg和Thomas通过实验将这一理论与电泳结果和电镜观察联系起来。他们对染色质进行处理，切割DNA的200核苷酸对单位，观察其在电泳和电镜下的表现。结果显示，单个200核苷酸单位对应于一个10纳米的核小体，而二聚体、三聚体和四聚体则分别由两个、三个和四个核小体组成，这证实了电泳片段长度与电镜观察到的“绳珠”单位相匹配，从而提出了核小体（nucleosome）或核粒的概念，建立了染色质的“绳珠”模型。

核小体的形状类似一个扁平的碟子或一个圆柱体，直径为11nm，高6nm。染色质就是由一连串的核小体所组成。当一连串核小体呈螺旋状排列构成纤丝状时，DNA的压缩包装比约为40。纤丝本身再进一步压缩后，成为常染色质的状态时，DNA的压缩包装比约为1000。有丝时染色质进一步压缩为染色体，压缩包装比高达10000，即只有伸展状态时长度的万分之一。