第一章 绪论
作为绪论部分是对各模块的轮廓和整体轮廓的介绍， 可不视为组建知识体系的必要 部分，但对于体系的介绍又是必不可少的。
一、 生态学的定义 介绍生态学的概念。应包括不同作者的定义，但应该对最为简单的、最为广泛采用 的定义有肯定的赞同。
二、 生 态学历史、对象与范围 简单介绍生态学的发展历史，以及在各个阶段的研究的中心内容。 重点介绍生态学 的研究对象。在范围部分，介绍普通生态学各个部分（或模块）的构成与基本内容。这 一部分不可缺少，虽然可能与后面章节重复，但是这是必要的，可以使学生或者读者了 解通盘情况。 三、 生态学的分支科学
四、 生态学与其它学科之间的关系
五、 生 态学与其它学科交叉派生的学科 介绍生态学学科的分支情况和与其它科学体系的交叉的
情况。 复习思考题
1、什么是生态学？你认为生态学的本质是研究什么？
2、生态学的研究层次有哪些？这些层次在生态学不同的发展时期各有哪些偏重？
3、生态学的发展分为那几个时期？各时期的主要代表人物是哪些？各时期的研究对象 有什么特点？
4、现代生态学的发展有哪些特点？如何认识 “生态学的社会化、 生态学必须科学化” ？
第二章 环境因子分析
本章是《普通生态学》 的基础内容。 因为生态学介绍的就是生物与环境的相互关系， 因此在普通生态学中首先要介绍作用于生物的环境因子的范围、内容和作用规律。
一般地，通过本章学习使学生了解环境因子的范围、认识生态因子作用的特点以及 生物对环境因子的适应方式（形态适应、生理适应、行为适应）就可以了。
第一节 环境因子及生物对环境因子的适应
本节介绍环境因子（生态因子）的定义。并解释在环境学中与生态学中“环境”概 念上的差异（范围的限定） 。 本节介绍环境因子作用的规律，其中包括生态学的一些基本定律（或规律） 。包括 许多生态学最基本的理论问题。
一、 环 境、环境因子及其类别 环境：指某一特定生物体或生物群体周围一切事物的总和，包括直
接或间接影响该 生物体或生物群体的各种因素。
环境要素：构成环境的某一事物都称为该环境的环境要素。 生态因子与生存条件： 生态因子指对生物生长、发育、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。 （不是 每一个因子的研究都有必要，只研究对生物有作用和影响的因子即可） 生存条件指生态因子中对生物生存不可缺少的生态因子总和或环境条件。 环境〉环境因子〉生态因子〉生存条件 1
非生物因子与生物因子
非生物因子介绍各种可能影响生物生命活动的各种外界非生命物质及其属性。 影响所研究的生物的生物因子，包括同种生物、异种生物的作用。 2
其他环境因子分类 按性质分为：气候因子、土壤因子、地形因子和人为因子 按生态因子对动物种群数量的变动作用分为 密度制约型因子 和非密度制约型因子 密度制约型因子指环境因子中， 对生物的作用强度随着种群密度的变化而变化的因 子，分为正负两类，在种群密度作用增加时，正作用导致物种密度进一步增加，负 作用导致，种群数量的反馈调节，使种群数量降低。
联系：一般的生物因子常为密度制约型因子，而非密度制约型因子大部分为气候因 子如温度。 按稳定性分为：稳定因子（常年恒定的因子）和变动因子（周期性波动的因子） 二、 环境因子作用特征 1 生态因子的作用特点
（1）综合作用：生态环境中的各个环境因子对生物的作用不是相互孤立的，而是 相互联系、
相互促进和相互制约的。一个因子的变化必然会引起其他因子的 不同程度的变化。如：生物的生长发育同时受到气候、土壤、人为活动等诸 多因素的影响。
（2）非等价性：生态环境中的各个因子虽然是相互作用的，但其作用的大小并不 相同，有
1-2 个因子具有主导作用，这些因子的改变会引起其他因子的发生 明显变化或对生物的生长发育产生重大影响，这种因子称为 主导因子 。如光 照强度、气温和气体适度对光合速率都有影响，但光强影响最大。
（3）阶段性：生态因子对生物不同生长发育阶段的作用大小是不同的。两栖动物 在不同的
生长发育时期，环境因子对其的作用大小是不同的。
（4）不可替代性和互补性： 生态因子虽然其作用大小不同， 但是都是不可或缺的， 一个
因子不能由另一个因子所代替，但是如果某一因子数量不足，可以由另 一因子的加强而得到补偿。如当光强减小时光合速率降低，可以通过增加二 氧化碳浓度来增加光合速率， C3 植物在无光条件下不能进行光合作用。
介绍
（5）直接作用和间接作用：生态因子对生物的作用可以是直接作用也可以是间接 作用，有
时中间还需要经过几个中间因子。如地形通过间接作用来影响气候 条件从而影响生物，而温度可直接对生物造成影响。
2 生态因子的作用规律
（ 1） 最小因子法则
Liebig ' s law of minimu在稳定条件下，低于某种生物需要的最小量的任何因 子，是决定该生物生存和分布的根本因素。稳定条件指的是能量和物质输入 输出的平衡，一旦不在稳定状态下，就不存在最小成分一说了。实践中运用 该定律时还应注意生态因子的补偿作用。 （ 2） 耐受性法则
Shelford law: 任何生态因子在质上或量上不足或过多时，即当生态因子接近或 到达生物的耐受限度时会使该生物衰退或不能生存。 耐受范围：生物对每一种生态因子都有其耐受上限和下限，处于耐受上限和 耐受下限之间的范围就是生物对该生态因子的耐受幅度或耐受范围。耐受范 围分为最适生存区、亚适应范围和不适应范围，超出这一范围物种将不能生 存。
生态幅或生态价：每一种生物对每一种生态因子，都有其耐受范围，即耐受 上限和耐受下限，在耐受上限和耐受下限之间的范围称为生态幅或生态价。 生物对生态因子的耐受幅度， 从一定意义上来说决定着生物可以分布在哪里， 但并不决定生物的实际分布。
不同条件下，生物对同一生态因子的反应是不同的，生态耐受性具有变化性 和复杂性，表现在：同一生物对不同的生态因子的耐受性存在差异；不同生 物对同一生态因子的耐受性存在差异；同一生物的不同生长发育阶段对生态
因子的耐受幅度存在差异性；相同生物对同一生态因子的耐受范围受其他因 素的影响。 （ 3） 限制因子和限制作用
Law of limiting factors: 环境因子处于最小量时会成为生物生长的限制因子， 因子过量时，也会成为限制因子，故而称为耐受因子定律。在实际研究中， 我们往往需要着重考虑限制因子的作用，如研究某种生物在特定条件下生长
缓慢，这些因子并非具有同等重要性，我们只需要找出起限制作用的因子， 便能解决增长缓慢的问题。
Limiting factor: 指某个环境因子因接近或达到生物的耐受极限而阻碍其生命
活动的因子称为限制因子。也就是说生态因子低于最低状态时，生理现象停 止；处于最适状态时生理现象最活跃；高于最大状态时，生理现象又出现停 止。一般来说， 稳定型因子很少是限制因子， 而变动因子大多都是限制因子。 （ 4） 大环境和小环境
大环境指地区环境、地球环境、宇宙环境，前者如西双版纳的环境、昆明的 环境；
小环境指对生物有直接影响的邻接环境；
关系：大环境直接影响小环境，对生物有直接或间接的影响；小环境对生物 属于直接影响且这种影响更为重要。由于环境要素的空间异质性，在不同尺 度上同一生态因子在不同尺度对生物造成的影响不同，故而在研究时要关注 大环境与小环境。 （沙漠中的绿洲）
二、生物对环境因子的适应规律（或一般原则）
适应：
从生物个体的角度来看，适应需要个体调动所有的能力，基于全部组织器官水 平上统一协调，以应对环境的变化。这时植物需要综合平衡资源获取与配置、当代 生存和后代繁殖等方面的矛盾；
从生物种群的角度来看， 适应是群体中生存和发展能力较强的个体在应对环境 中胜出，不断扩大比例，从而提高整个种群的适应性，驱动植物的进化。
Adaptation: 指生物在生长发育和系统进化的过程中应对各种环境条件及其变化， 在生物学特征上表现出的一种积极的响应和能动的调整， 以使物种或种群维持更多的个
体，适应是一个过程，不适应个体就会被淘汰。
生物对环境适应的一般原则表现在 3个方面。 应该说明的是由于环境和生物都 是复杂
多样的，没有完全一致的适应原则和模式，所说的适应应该也是多样性的。 1 2 3
形态适应：流线型
生理适应：驯化；内稳态机制 行为适应：休眠、迁徙、滞育等。
三、 补充知识：
（1） 生物的实际分布 生物在自然界中的实际分布是非生物因子和生物因子共同作用的结
果。 生物对非生物因子的生理耐受范围对动物和植物的有重要影响，但这种影 响只能解释生物不能在什么地方，不能告诉我们它实际在什么地方。因为 生物的实际
分布还受其他因素的影响，尤其是生物因子。 自然界中的动物和植物很少能够生活在对它们来说是最适宜的地方，常常 由于其他生物的竞争把它们从最适的生境中排挤出去，结果它们只能生活 在它们有最大竞争优势的地方。
（2） 耐受限度的调整：生物的耐受范围在小时间尺度内不是不可变的，可以通 过自然驯
化和人工驯化等途径来调整其耐受上限和耐受下限，从而使生物 调整到对环境的最适范围，以适应环境的变化。调整途径有：驯化、节律 变化性变化或补偿、休眠（遇到不良环境降低新陈代谢速率以渡之）
（3） 自然驯化和人工驯化 ：
自然驯化： 在自然环境下诱发的生理补偿变化； 人工驯化： 通过人工诱导， 使其发生生理补偿变化。联系：自然驯化速度较慢，人工驯化速度较快。
（4） 适合度Fitness： —种生物对生境的适合程度，以平均每个个体生育的存活 后代的
数量作为衡量适合度高低的指标。一般来说适合度较高的个体对环 境具有更好的适应性。
（ 5） 指示生物 ：
（6） 内稳态homeostasis :生物通过控制体内环境，使其处于相对稳定状态，从 而尽量
摆脱对环境的依赖性，扩大其耐受范围，使其更加适应环境，这种 控制是通过生理或行为的方式调节的。如：哺乳动物具有的多种温度调节 机制，使其体温恒定在一定范围内。
（ 7） 滞育：
本章主要概念： 物种（种） ， 种群，环境 生态因子 环境因子
主导因子 最小因子法则 耐受性法则 限制因子 生态幅 适合度 指示生物 驯化 休眠 滞育 内稳态
复习思考题
1、生态因子一般被分为哪五大类型？哪些是直接作用？哪些是间接作用？ 作用有什么特点？
2、Liebig 的最小因子法则和 Shelford 的耐受性法则分别是说明生态因子作用的什么 特点？生物的耐受曲线在生态幅宽狭不同的生物中，其图形上有什么特点？
3、多个生态因子的综合作用对生物的适合度有何影响？请举例说明。 4、什么叫生理分布区和生态分布区？二者的区别和联系是什么？ 5、大环境和小环境对生物的生态效应有何不同？举例说明。
6、生物对生态因子的限制作用的调整主要表现在哪些方面？它们分别是对哪些生态 条件的适应？具有哪些生态意义？
7、内稳态生物和非内稳态生物在适应环境的方式、能力上有何差异？内稳态生物如 何保持其稳态机制的？
8、举例说明什么是适应组合？为什么会出现适应组合？
生态因子
第二节 环境因子：光
由于生态因子种类繁多，研究的深度和积累的知识多寡不一，不可能也没有必要全 面介绍，所以本章只能介绍其中的最重要的一些因子，光因子为其中之一。
由于水陆环境的差异，还是将两环境的光的作用分别介绍为好。 一、 陆 生环境中的光因子 1
光在时间和空间的上的分布特点
光在时间和空间的分布上具有不均匀性， 主要表现在三方面： 光照强度、 日照长度、 光质三个方面，这三个方面都影响着生物的生长发育、形态结构、生理生化及行为 等方面，同时也影响着生物的进化方向。
变化规律：纬度变化、海拔变化、坡向变化、日变化、年变化
辐射强度变化： a 主要受到太阳高度角的影响，从低纬度到高纬度，太阳辐射逐渐 变小，光强逐渐减小； b 与大气成分相关，大气具有吸收，辐射和反射等作用； c 地面的海拔高度越高，辐射越强，阳坡面光照强度大，阴坡面光照强度小。
日照长度变化：除两极以外，春分和秋分日照时间昼夜长短相等，在北半球，从春 分至秋分，昼长夜短，夏至昼最长；从秋分至春分昼短夜长，冬至昼最短。
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光质变化：低纬度地区短波光较多，海拔越高短波光越多，夏季短波光最多，中午 短波光最多。 2
光强度对植物的生态影响及植物的适应 a. 光强度的影响
（1）光强度越高，植物的光合速率越快，知道达到光饱和点为止
（ 2）光照强度抑制细胞的分裂和伸长， 对植物的高生长有抑制作用， 但是会促进植 物细胞的分化，使组织和器官分化加快、对枝叶和根的生长具有促进作用。所以光 照强度较大的地方树木一般高而不密，但是光照强度相对较弱的地方，树木一般较 矮但是枝繁叶茂 （3）影响植物的根茎分配，影响植物横向和纵向生长比例
（4）影响叶片的排列方式、叶片的形状、叶片氮磷含量、叶片厚度等叶片功能性状 （5）光合速率与光照强度 光补偿点：植物的光合速率和呼吸速率相等时的光照强度称为光补偿点； 光饱和点：植物的光合作用光合速率随着光照强度的增强而升高，直到达到某个光 照强度时，光合速率不再升高，这时的光照强度叫做光饱和点； 光合作用午休：在正午是，光照强度较强，植物为了降低植物体水分的散失，而暂 时关闭气孔，减少水分散失的现象，称为光和午休。
b. 植物的适应 植物对光照强度的适应主要表现在能量的获取及有效利用以及物质能量平衡方面： 在强光条件下，植物主要提高光的接受能力和转化能力，同时也要防止强光条件下植物 体温度的升高和水分的散失；弱光条件下，植物以增强光捕捉能力为主，同时也会降低 自身能耗。植物对不同的光照强度会做出不同的反应，主要分为以下三类：
⑴ 阳性植物、阴性植物、耐阴植物 阳生植物：在全日照环境下生长良好，在荫蔽或光照较弱的环境下生长受到限制的 植物。
阴生植物：在荫蔽或光照较弱的地方生长状况比在强光下生长良好的植物，短光照 强度也不是越短越好，当光照强度低于光补偿点时植物将停止生长，阴生植物喜欢 生长在阴暗潮湿的地方。
耐阴植物：在光照较弱或荫蔽环境下可以生长，但在光照较充足的地方生长的更好 的植物，它们既可以在荫蔽环境下生长也可以在全光照条件下生长，只是不同植物 的耐阴性不同。
项 目
阳性植物
阴性植物
形态结构
叶片厚度 叶肉细胞层数
叶绿体 气孔/面积 叶柄维管形成 叶表面角质层
~薄
多 小 较大 增加 厚
少 大 较小 减少 薄
光补偿点
生理特征
光饱和点 光抑制 暗呼吸 叶绿素/干重 叶绿素a/b Rubp羧化酶
高 高 无 高 大 大 多
低 低 有 低 小 小 少
生化特征
3 4
光照强度对动物的影响（略） 光质对植物的影响及植物的适应 （1） 光质对植物的影响
光合有效辐射：光合作用系统只能利用太阳光谱中的一个有限带， 的辐射能，称为光合有效辐射。
光形态建成：通常把只需要低能光控制植物形态建成的作用称为光形态建成或光控 发育，这说明光对植物的形态作用是低能耗作用，与光强无关。典型的例子就是黄 化现象。 黄化现象：指植物在无光条件下，不能合成叶绿素，而形成胡萝卜素，导致植物叶 子发黄软化，如韭黄。
（2） 植物对光质的适应 a.
叶绿素的吸收光谱;b.紫外线辐射较
380-710nm波长
强的区域，植物通过产生类黄酮等次生代谢物 产生相应的保护反应，另外投入防御的碳含量增加，
如表皮变厚等；c.弱光条件下，
b的数量，
光谱中的蓝色成分较多，植物不仅增加光的捕捉能力，更增加了叶绿素 以捕捉更多的蓝光。 5
光的周期性变化对动物和植物的生态效应
光照有日变化和年变化，日照长短对生物起着信号的作用，导致生物出现日节律和 年周期性的适应变化。
（1） 生物的昼夜节律
动物的行为、体温变化、能量代谢以及内分泌激素的变化表现出昼夜节律的变化， 植物的光合作用和蒸腾作用也表现出昼夜节律的变化。节律变化主要受两个周期影 响：内源性周期（光照、温度、磁场等）和外源性周期（生物自身生物钟） 期通过光周期同步起来。
（ 2） 光周期 光周期现象：植物的开花结果、落叶及休眠，动物的繁殖、冬眠、迁徙和换毛都随 着日照长短发生规律性的变化的反应，称为光周期变化，植物的光周期现象分为： a. 短日照植物：只能在短日照情况下开花的植物，或在连续日照下也能开花，但 是被短日照促进的植物，这类植物如果适当的缩短光照，就能促进其开花，如 果延长日照长度，则开花较晚
，两种周
或者不开花。
b. 长日照植物：只在长日照开花的植物，或在短日照也能开花，但是被长日照促 进开花的
植物。 这类植物如果延长日照长度， 则开花提前， 如果缩短日照长度， 则开花延缓或不能开花。
c. 中日照植物：当昼夜长短接近相等时才开花的植物。
d. 日中性植物：开花不受日照长度的影响的植物，只要生活期达到开花成熟状态 即可开花。 临界日长： 短日照植物和长日照植物只有当日照长度短于或长于某一日长才能开花， 这一日长称为临界日长。不同植物的临界日长是不同的，长日照植物的临界日长不 一定大于短日照植物，决定长日照还是短日照植物不是根据绝对临界日长而是根据 他们是否超过还是短于临界日长来判断。
（ 3） 动物对光周期的适应 昆虫的滞育，长日照动物或短日照动物、换毛、迁徙 二、水生环境的光因子 1
水体光的分布特点 日照长度：表层可见出于陆地一致，深层不可见处属于夜间。 辐射强度：水体对太阳辐射的减弱更为强烈，水体中的辐射强度随水的深度增加而 成指数函数减弱， 1.8 米深处的光强度只有表面的 50%，水体分为光亮带、 弱光带和 无光带，分别对生物产生不同影响。
光质：红外线紫外线在水的上层被吸收，只有蓝绿光能触及海洋深处。 2
水生生物对光的适应 不同水层的藻类植物对水层光波具有长期的适应性；有的深水动物会利用动物的趋 光性从自身发光来捕食猎物。
补充知识： 叶面积指数：也叫叶面积系数，是叶面积总数与样地面积总数的比值，能够间接反映植
物生物量的大小。
本章主要概念：阳性植物
短日照植物
叶面积指数 光饱和点昼行性动物 光周期现象
复习思考题
1、 光在时间和空间上的配置对植物和动物产生哪些影响？它们又是如何适应这些变化
的？
2、 什么生物选择光周期变化来指示温度变化，而不是直接用温度变化来指示生物的季
节变化？
第三节环境因子：温度
温度也是最重要的生态因子之一，由于温度作用的不可回避的特点，所以对生物的 适应和进
化来说都是最为重要的。
一、 温度的分布特征与生态意义 1 温度的分布特征
（1） 地表大气温度的变化（热能来源太阳辐射）
a. 受到太阳辐射的影响，从低纬度到高纬度太阳高度角逐渐减小，辐射减弱，从
而导致温度从赤道向两极递减；
b. 受到海陆分布的影响，由于水具有较大的比热容，对临近海岸的区域具有明显
的调节温度作用，使得同一纬度的不同地区具有很大温差； c. 受到地形因子的影响，如海拔高度、山脉走向等。
d. 随时间变化：日较差和年较差。日较差随海拔的升高而增加，随着纬度的增加
而减少。
（2） 土壤温度的变化：a.表层随着气温的变化剧烈变化；
延迟，深度越深高温和低温出现的时间越长；
b.深层的温度变化出现
c.短周期的变化出现在土壤上
层，长周期的变化出现在土壤下层； d.不同区域由于日照长度和太阳辐射强 度不同，土壤温度及其变化也体现出差异性。
（3） 水体温度的变化（与水体密度变化和水比热容密切相关）
a. 水体比热容大，水温变化幅度较小；
b. 水温的成层现象（4 C时水体密度最大，水温从
4 C向两边递减）
春季水层：受到风的搅动，上下水层翻动较明显，形成春季环流。 夏季水层：
上层湖：夏季湖泊受到风的搅动水温较一致 斜温层：在上层湖一下水温剧烈变化，每加深
1m水温降低至少1 Co
下湖层：斜温层一下水温稳定在 4 C,密度最大。 秋季水层：气温逐渐下降，水面温度降低，密度增大下沉形成秋季环流 冬季水层：冰下温度为 0C,随着深度增加，水温逐渐增加到
2 温度的生态意义：代谢；分布 二、 温度对生物分布和生命活动的影响 1
极端低温 / 高温对生物的影响 这一部分中许多生态学教科书中包括了超低温条件下生物的各种生命活动的表现，
但是这一内容是属于生理学范畴的低温生物学研究的内容。
我们认为在自然界一般不表
4Co
现超低温的环境条件，所以不应该包括在生态学研究的范围之内。
2 生物表现的形态适应：动物表现的形态适应 (1) BERGMA规律；(2) ALLEN规律
BERGMA规律：形态上，来自寒冷地区的内温动物其身体体积要大于 来自温暖地区 的内温动物，以减少体表面积从而降低热量的散失，
BERGMA规律运用较少，因为
影响身体大小的因子有很多， 但是对于种内水平的研究来说， 具有一定的研究价值。 ALLEN规律：寒冷地区动物四肢的突出部分有缩短趋势， 是对寒冷的一种适应形态。 (3) 生物对高温和低温的形态适应： 高温：
a. 植物：叶片表面长有密绒毛和鳞片，以过滤一部分光；叶片呈白色或银白色以反 射一部分太阳辐射；叶片沿主轴垂直排列，叶缘向光；叶片对折；主干或枝干具有 木栓层，具有绝热和保护作用。
b. 动物：体表被毛；毛皮为浅色，反射光；利用热窗散热 低温：
a. 植物：叶片芽具有油脂类物质保护；芽具鳞片，树干粗短弯曲，枝条常呈匍匐
状，树皮坚厚，具有木栓层利于保温。
b. 动物：贝格曼规律、阿伦规律、体表被羽毛、具有厚厚的脂肪层，增加逆流热
交换。
3
生物表现的生理适应： 低温：
a. 植物：束缚水含量增加自由水含量减少；保护物质含量增加以降低冰点；抗冻 蛋白的产
生；
b. 动物：通过体内的新陈代谢产热，基础代谢产热和非颤抖性产热；局部降温减 少热量散
失。 高温：
a. 植物：蒸腾作用散热；细胞含水降低糖盐浓度增加，有利于减慢新陈代谢；热 休克蛋白
的产生。
b. 动物：储存热量；汗腺 4
生物表现的行为适应：植物一般不具备行为调节能力，但是可以通过休眠来度过不 良环境；动物以趋避高温和低温区域以及以休眠、 迁徙等方式来避免不良温度环境。 5
温度与生物的发育： （ 1）有效积温； （ 2）物候 （1） 有效积温：
生物学零度： 生物的生长发育必须达到一定的温度范围才开始， 低于这个温度， 生物不能发育，这个温度称为发育阈温度也叫生物学零度。
有效积温：生物的生长发育过程中必须从环境中摄入一定的总热量，才能完成 某一阶段的发育，各个阶段的总热量是一个常数，称为有效积温，其公式为 K=N（T-C） 。 （ 2）物候：温度的变化随着季节变化具有年周期规律，生物生长发育随着年周期变 化而变化。 6
温度与动物类型： 外温动物：依赖外部热源调节气温的动物，调节能力有限，形态结构一般不具备散 热能力，只要依靠行为调节； 内温动物：通过自身体内氧化代谢产热来调节体温的动物，有较好的保温机制如羽 毛、脂肪层，具有散热机制，如汗腺、体被散热隔热；代谢强度调节和行为调节兼 具。
补充： 三基点：由于参与代谢活动的酶的活性在不同温度下有不同的表现，所以温度对植物生 长的影响也具有最低、最适和最高温度三基点。植物只能在最低温度与最高温 度范围内生长。虽然生长的最适温度，就是指生长最快的温度，但这并不是植 物生长最健壮的温度。因为在最适温度下，植物体内的有机物消耗过多，植株 反倒长得细长柔弱。因此在生产实践上培育健壮植株，常常要求低于最适温度 的温度，这个温度称协调的最适温度。
主要概念： Bergman 规律 Allen 规律 三基点 活动积温 物侯
复习思考题
1、 温度有哪些生态意义？低温和高温对生物会产生哪些影响？植物和动物如何在形态、 生理、行为上进行适应？为什么温度能够限制生物的分布？ 2、 什么叫有效积温？禾U用它在实际生产中有哪些价值？ 3、 有人说生活在摩天大楼顶层的人寿命要长一些，你如何看？
第四节环境因子：水
一、水的分布与水因子的生态意义 1 水陆环境的主要差异
比牧内容
介虞
水环境
水
陆地环境
空气
密瞳小.比番小、啦力
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2 水的理化性质 a.
水分子具有极性，是良好的溶剂； b.水具有较高的
比热容使水分生物免受水温巨
变带来的危害；c.特殊的密度变化，4C时密度最大，然后往两边递减； 变化提供了大量热的转化机制。 3
水的生态意义(组份，代谢介质，分布，形态塑造) a.
水与生物分布：一方面决定着生物是否能生存，
d.水的三相
二是决定生存生物及生态系统的 类型；b.水是生物体温的主要调节器； c.影响生物的进化方向；d.为生物创造一个 稳定的温度环境。 二、生物对水因子的适应 1
水、陆生植物对水因子的适应
(1) 水生植物
a.通气系统：在水生环境下，植物为了应对缺氧环境，形成了特殊的内腔和细胞排
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列方式，构成叶、茎、根相连的通气系统，以使氧气通过茎叶输送到根部；具有渗 透压调节功能以适应不同盐度的水生环境。
b. 水生植物的生态类型： 沉水植物：大部分生活周期中植物体全部沉没在水下，根生于水下
基底中。特 征：叶片呈带状、丝状；根部不发达或退化；叶表皮没有角质层和气孔。 浮水植物：大部分生活周期中植物体茎叶浮在水面，根部固着或自由漂浮。特 征：具有发达的海面组织，浮力大；叶片具有两面性，水面面无气孔，另一面 有气孔。沉水部分气道发达。
挺水植物：植物的根着生于水下基底中，茎直立，光合作用处于水面以上。特 征：通气系统发达；茎叶部分与陆生植物相似；光合作用较强，具有很大的生 物量，如芦苇。 （2）陆生植物
a. 陆生植物的水分平衡 （减少失水、增加吸水、自备水 ） ： 来源：大部分水分来自土壤，植物从土壤吸收水分，并在体内自下向上的疏导动力 来自水势。
去处：植物在光合作用的过程中，需要吸收二氧化碳，与此同时导致植物失水，故 99％的水分
都被植物的蒸腾作用消耗掉了。
平衡：失水是植物生活的一部分，因此植物必须不断的获取水分来维持水分平衡。 土壤水分充
足时植物不一定不会缺水，一旦失水速率超过吸水速率植物就会缺 水。
缺水：维持水分平衡的结构和机制，以适应长期或短期缺水。 短期缺水的适应：生理上的适应主要是通过调节气孔的开合，从而来避免过多水分 的散失；行为上采取萎焉（九死还魂草） 长期缺水的适应：形态 —小叶、无叶、贮水结构、根茎比；生理适应
低水分需要量。 b. 陆生植物的生态类型：
① 湿生植物：湿生植物是适宜生活在水分饱和或周期性水淹的地段，具有抗水淹能 力，不能忍受长时间缺水。沼泽中基本上都是湿生植物，还有如水稻、灯心草等。 ② 中生植物：适宜生长在水湿条件适中的生境
③ 旱生植物：旱生植物能忍受较长时间干旱，具多种适应干旱的形态结构特征和生 理生化特性，有较强体内水分平衡调节功能，又可分为少浆液植物和多浆液植物 2
动物对水因子的适应
（ 1） 水生动物的渗透压调节
a. 海水鱼类的平衡：海水相对于鱼类是高渗环境，这样就意味着鱼会不断的失水 到体外环境
中，为了维持水分平衡，海水鱼通过饮水来补充水分，但是饮水的 同时不可不免的吸入
-CAM途径，降
大量溶质，使体内处于渗透压增高的危险，于是通过排出 一些带有高溶质的尿液来避免高渗透压，为了避免排尿带来的失水问题，海水 鱼通过鳃上的特殊结构离子泵来排出体内多余的离子，不仅保持体内渗透压， 还维持了水分平衡。
b. 淡水鱼类的平衡：淡水相对于鱼类内环境是低渗环境，体内渗透压较高，体外 水分会渗
透进体内，淡水鱼通过耗能来维持自身渗透压的稳定。具体方式如硬 骨鱼类不饮水，并大量排出清尿来排出过多水分，但是随着水分的排出，盐离 子也丧失，通过鳃上的离子泵来进行体内盐分的调节。 （ 2） 陆生动物对干旱的适应
陆生动物的失水途径：呼吸失水、体表失水、排泄失水。 陆生动物的补水途径：食物和饮水补充、体表吸水。
保持水分平衡：一般来说陆生动物受到环境制约，在缺水环境下不可能通过增加水 分来进行补充，只能尽量减少体内失水：如具有不透水、干燥、有角质层的皮肤； 皮肤表面被毛或其他结构；有比如增加尿液浓度来减少水分散失；另外有一些奇异 的方式来适应缺水环境如骆驼的贮水结构。
（ 3） 适应组合 生物对非生物环境条件表现出一整套协同的适应特性，称适应组合。如骆驼和仙人 掌对炎热干旱环境的适应。
适应组合以陆生炎热干旱地区的动物、植物为例说明适应组合的概念，又可以作为 这一部分内容的小结。 补充：
CAM途径：干旱地区的植物，为了减少水分散失，白天关闭气孔，夜间气孔打开，并在
夜间吸收二氧化碳并固定在碳四化合物中，白天有光照时，固定好的 参与卡尔文循环进行光合作用。
少浆液植物：为了适应干旱环境，将叶面积缩小，根系长而发达，含水量极少的植物。 本章主要
C4 化合物
概念： 少浆液植物 复习思考题
1、水环境和陆生环境有哪些不同？
植物在适应方式上又有何不同？
2、水生动物和陆生动物在对水因子方面的适应中主要面临哪些矛盾？它们又如何适 应？ 3、水体介质及其低氧环境对生物的形态和结构及其能量耗散产生哪些影响？
第五节 环境因子：土壤及其它非生物因子
一 土壤因子 1 土壤的生态意义
a. 土壤是地球表面，由大气和生物长期作用与地质物质而形成的产物；
b. 是支撑陆生植物的基底，是动物活动的场所，为陆生植物提供必要的水分和养 分条件的基
质，是生物残体的处理场所；
c. 植物与土壤相互作用频繁进行物质交换， 土壤的理化性质影响着植物的生态型， 不同
植被下发育也形成不同性质的土壤。
2 土壤的物理性质对生物的影响
3 4
土壤的化学性质对生物的影响 土壤环境与动物的适应
二 火因子 1
火烧的影响及其生态作用
a. 火的有益作用
火与森林更新（地被、改善矿质元素循环，种子萌发） 火与食草动物（亚洲象保护中的一些问题）
火与森林病虫害 火成生态系统 b. 火的有害作用 使生物死亡
脊椎动物在火烧中的直接死亡率一般不会很高。 火后群落结构变化
动物暴露 土壤养分流失（火加速有机物的矿化过程。 ） 2
植物 / 动物对火因子的适应 树皮、萌生、提早开花、保护种子（球果）
三 大气因子 1． 大气的生态意义
a. 风对植物的形态的形成有重要的作用，风对植物有矮化作用，旗形树； b. 风作为植物繁殖体或种子转播的媒介；
c. 大气的活动影响气候从而影响生物的生长发育、分布等； d. 风将物质从一个地方携带到另一个地方引起物质循环； e. 风对地形地貌产生影响，改变生物的生境； f.
风可以影响蒸发和蒸腾，对植物产生干燥性破坏，导致植物死亡。
2. 氧与生物
a. 氧的生态作用：对水生生物产生影响，在缺氧环境下，发育出发达的通气系统；氧分 子和高度
活性氧原子结合生成臭氧，可以减少太阳短波辐射对生物的危害。 b. 氧伤害：活性氧加快对生物的新陈代谢，使生物机体提前氧化。 四 人类活动对生物的影响 1 2
人类活动对生物的积极意义： （ 1）选择；（ 2）伴人适应与进化 人类活动对环境因子的改变： （ 1） 生态破坏与环境污染 （2）人类活动对生物的生态影响 四 、生物对环境的适应表现 1. 趋同适应与生活型
Life Form：生活型；是生物对外界环境适应的外部表现形式，
同一生活型的物种,
不但体态相似，而且其适应特点也是相似的。生活型是不同生物对相同环境趋同适 应的结果。
2. 趋异适应与生态型 五 环境因子的综合作用
3.
本章主要概念： 团粒结构 趋同适应 趋异适应 生活型 生态型
复习思考题
1、盐碱土对植物有哪些不利影响？盐土植物对植物的适应方式有哪些？
2、任何森林都一定要杜绝发生林火吗？
综合思考题：
第三章 种群生态学
第一节 种群的结构 本节主要介绍种群的基本概念，种群的时空、遗传和数量特征，分析种群作为一个 系统区别于组成种群的个体所表现的各种特征。
一、 种 群的概念 种群的定义、种群在不同学科中的称谓。种群定义所表现的时空、遗传和数量特征。
a. 种群的定义：种群指在一定时间和某一特定区域内相同物种组成的生物群体，它们 共享一套基
因库或具有潜在交配的能力。
b. 种群是什么：是进化的基本单位；是生物在自然界中存在的基本形式和基本单位； 是植物群落
结构和功能的基本单位；是具体群落地段上的生态位的实际占有者。
c. 种群的特征：空间特征，种群具有一定的分布区域，分布形式和空间等级结构；遗 传特征，
同一种群享有同一套基因库，以区别于其他物种，但基因组成同样是处于 变动之中的；数量特征：一定面积内的种群个体数量是一定的，并且随着时间的变 化而变化。
d. 种群形成的途径： （ 1）无性繁殖 —构件体；（ 2）有性繁殖 —个体物种 单体生物： 指
一个合子经胚胎发育形成的生物体， 其组织、 器官的各个部分的数量， 在整个生命周期中保持不变，它们只存在大小不可逆转的增长，在形态结构上保持 高度稳定。（有性繁殖，生物多样性较高） 构件生物：由一套构件组成的生物体，受精卵首先发育成一构件单位或构件体，然 后发育成更多重复的构件单位，其器官和组织的数量不断增多，从而形成新个体。 无性系种群：有些植物种群，在生境中的许多个体是靠无性繁殖形成的，甚至一个 地段上的所有个体都来自一个种子个体，全部个体属于一个无性系，这种种群被称 为无性系种群。 二、 种 群的各种参数 1
种群大小与密度
种群大小：一定空间范围内某个种的个体数量的总和称为种群大小； 种群密度：单位面积或单位体积内某个种的个体数量的总数称为种群密度； 关系：调查种群数量时不可能大面积大范围的对某个种的个体总数进行统计，而可 以通过调查某个种的种群密度从而来估算出种群数量的大小。 2
种群的分布格局，种群分布格局的判断
（1）造成空间分布格局的原因： a. 亲代的散布习性和生长习性 （种子传播和地下根、 地下茎的无性生长） ；b. 对适宜生境的选择 （自身的生态幅的大小和环境空间异质性） c. 种间的相互关系
种群的空间分布：均匀分布、随机分布、集群分布 均匀分布：种内个体间的竞争； 随机分布： 资源分布均匀且丰富， 某任何一个个体的存在不会影响其他个体的生存； 集群分布 : 资源空间分布不均匀；动物的集群行为；种子的扩散限度。 3
种群的结构特征：年龄结构与性比 种群的年龄结构：种群内不同年龄个体的数量的分布情况。 同龄种群和异龄种群：一个种群的的年龄结构不是同龄就是异龄，一般把栽培植物 或一年生植物称为同龄种群，自然的植物种群称为异龄种群。异龄种群是由不同的 年龄个体组成，各个龄级的个体数和种群总个体数的比例称为年龄比例。
年龄金字塔：按从小到大的年龄比例绘图，就是年龄金字塔，主要用于判断种群动 态，有三
种主要模型：增长型；稳定型；衰退型。
性比：种群中雌雄个体数的比例，一般接近 1:1 。 第二节 种群动态
介绍种群的基本研究内容。 重点放在种群的增长模型， 尤其是指数模型和逻辑斯谛模型。 一 生命表与种群动态参数
生命表的编制；静态生命表与动态生命表； 生命表：分析种群死亡过程的有用工具，它系统的记录了种群在整个生命周期的各个年 龄阶段和发育阶段的出生和死亡数量，并分析种群致死原因和生殖力，估算种群的消长 趋势，主要分为静态生命表和动态生命表。
动态生命表：跟踪收集同一时间出生的总群从出生到死亡的全部资料，包括在不同发育 阶段或年龄阶段的出生率、死亡率、繁殖数量等。
静态生命表：从某一时间断面观察种群现有的各个年龄层的存活状况，从而来估算每个 年龄组的死亡率编制而成的生命表。 1 研究种群动态的参数
⑴ 生命表的分析
⑵ 种群增长率 r/ 内禀增长率 rm/ 瞬时增长率 种群增长率：种群的实际自然增长率 R0 可以用出生率减死亡率获得，但是在进行种 间比较时，由于不同种群的平均世代时间不同， 表示。
内禀增长率：在种群生长的理想条件下和资源充足的情况下,种群的最大增长率。 瞬时增长率：种群在任意小的时间段内的增长率,该增长率是连续的和瞬时的。只 能表示此时的增长率。
⑶ 周限增长率： 指在种群不受资源限制的情况下, 种群内平均每一个个体能产生的 后代数,用于与密度无关的种群增长模型又称种群的无限增长模型。可以推算较长时间 的增长情况。 2 生存曲线 以横轴表示某种群的年龄,纵轴表示某种群的存活率,为了方便比较可以将横轴的
年龄化为不同年龄百分比数。一般存活曲线可以分为曲线凸型、曲线对角型、曲线 凹型： 曲线凸型：幼体存活率高,在接近生理寿命前只有少数个体死亡。
曲线对角型 : 在整个生命周期中,有一个较稳定的死亡率。 曲线凹型：幼体的死亡率很高,如产卵鱼类的存货模式。 二、 种群动态的模型研究
种群增长的基本规律：
a. 对真实的自然种群来说,资源和空间是有限的。就某一特定环境空间来说,如被一个 体占据,这一空间就不能再被别的个体利用。
b. 一特定环境空间只能容纳一定数量的个体
（K），称作环境容量。当种群数量为K后， 故而用种群增长率r,即r = ln??十?来
种群将为零增长。
C.对于能容纳K个个体数的环境，每一个体利用 1/K空间，N个个体利用N/K空间。这 时，可供种群继续增长的剩余空间为（
1-N/K ）。 （ 1-N/K ）在生态学上的意义是密度影
（1-N/K ）称为密度制约因子。
响种群的增长。密度越大，种群增长的可能性越小。
1 指数增长模型 当种群不受到资源限制,并且不会受到自身密度变化的影响时,种群增长率保持
不 变,种群大小的变化呈指数增长模型, ???= ??0 ?????,t? 是年份, r 是增长率。以种群
的大小对时间作图，可以得到 J型增长曲线。 2
LOGISTIC增长模型
对于真实的自然种群来说，资源和空间都是有限的，某个资源或空间被某一个体占 据以后，就不能被其他个体占据，所以某一特定的环境空间只能容纳一定个体的数 量K,称为最大环境容量，当达到 K时，种群增长率为 0,。对于能容纳 K个个体的 环境，其占据的资源空间为 1/k，则N个个体占据的资源空间为
N/K，剩余的资源空
1-N/K）
间为（1-N/K ）。逻辑斯蒂模型就是在简单的指数增长方程上增加一个新项（
来代表密度制约。即： —=????（1 - ??）。K是环境容量，1-N/K是剩余环境空间。 在种群增长的早起阶段 N接近于0所以（1-N/K）接近于1，种群实际上呈J型增长， 当N逐渐增大时，密度制约效果逐渐增大，直到
N=K时，剩余环境空间为 0,种群
K之间上下波动。种
增长率为0，种群到达一个稳定的波动状态，种群数量大小在 群呈S型增长。 3
具时滞效应
种群在受到空间及资源的条件限制下，其增长模型是
S型增长，但是实际上由于环
境条件的波动，会使K值在一定范围内产生波动， 有时候N会出现超过K值得现象， 其中还有一个原因就是密度对 r的作用有一个时滞。 三、 自然种群的数量变化 1
季节性增长
随着季节变化，自然种群有明显的消长 2
周期性波动与不规则波动
周期性波动：一般情况下捕食或食草导致的延缓的密度制约会造成种群的周期性波 动
不规则波动：由环境的不稳定性导致的不规则波动。 3
种群大爆发与种群的灭亡
种群数量的剧增，如赤潮的爆发，如凤眼莲的入侵；种群较长时间维持在一定的水 平上称为种群平衡。
种群的灭亡：种群长期处于不利条件下会导致种群数量的减少甚至灭亡。 四、 种群调节 1
种群调节概念
任何种群大小都是处在不断的动态变化中， 种群数量过小会导致遗传漂变使种群遗传素
质单一化，导致种群灭绝，种群数量过大，会不断的消耗资源，破坏种群，赖
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以生存的环境。任何物种在种群大小的动态变化过程中，都有使种群密度维持 不变的趋势， 这就是种群调节。 其调节机制可以分为内源性调节和外源性调节， 调节因素可分为密度制约型和非密度制约两大类。
2 种内竞争 动物与植物种内竞争的差异 3
种群调节各学说简介与评价
（1） 外源性调节理论（认为种群的数量变动主要是外部因素的作用）
a. 非密度制约型：气候（土壤、温度、湿度等）通过影响生物的发育和存活来决 定种群密度，
生物种群的增长主要是受到有利于其生长繁殖的气候的短暂性的 制约，生物所处的气候环境在有利和不利之间变化，导致种群的数量增大或减 小。
b. 密度制约型：生态关系对种群的数量调节其决定性作用，这些作用的强度与种 群密度有密切
联系。最典型的就是自疏和它疏：自疏指同一种群中，随着种群 个体数目的增加和个体体型的变大，导致种群密度降低的现象；它疏指某一种 群的种群数目的增加和个体体型的增大，使另一个种群个体数目较少或个体死 亡的现象。
（2） 内源性调节（种群大小主要受内部因素作用，如内分泌、行为、遗传等） 温爱德华学
说（行为调节） ：种群的等级制度和领域性，可以对种群密度产 生调节，种群过于庞大，为地位和领域的斗争也就越激烈，从而产生一些 游荡者或剩余者，进而对种群大小进行调节。
克里斯勤学说（内分泌调节） ：种群数量上升时，种群个体受到的社群压力 增加，会造成其内分泌出现紊乱，生长激素减少使生长和代谢发生阻碍， 有时会导致生物个体因低血糖而死亡。
奇帝学说（遗传调节） ：种群大小下降时，其素质较低的基因型个体也能存 活，死亡率降低，种群内变异增加，种群密度增加。
4
生态入侵：由于人类有意或无意的将某种生物带入适宜其生长发育和繁殖的地区， 种群数量不断增大，逐步形成稳定的扩展，称为生态入侵。生态入侵会改变原有的 生态系统结构，功能并造成危害。其不断占据其他本地生物的生态位，使本地生物 衰落甚至灭亡，严重破坏物种多样性。
补充：集合种群的概念、集合种群的空间特征、集合种群的动态、集合种群理论的意义 及应用。 1.
局域种群：同一物种，具有较高的概率相互作用的个体的集合。
集合种群：生境斑块中局域种群的集合，呈块状的局部种群可以通过种子的迁入迁出相 互联系，也可以通过花粉传递进行基因交流，空间上彼此隔离，但是产生一定的个体交 换而相互作用的种群。
2. 集合种群的动态：一个区域内的所有局域种群构成一个集合种群，各个局域种群数 量变动很大，
甚至灭亡，但是整个区域内的集合种群数量变动是比较稳定的。
3. 集合种群理论的意义及应用：最重要的应用是做出预测，主要预测集合种群的灭绝 风险或维持时
间。对景观管理和自然保护有很大的使用价值。随着生物生存环境的 破碎化程度越来越高，集合种群的观点越来越受到保护生物学家的关注。 种子库： 单位面积或容积土壤中贮存的种子。
第三节 种群的遗传与进化 种群的遗传与进化问题是否是种群生态学学科范围之内的内容，是有争论的。在一 般的教科书上都明确种群的遗传与进化应该是种群生物学而不是种群生态学的内容， 在诸多的教科书上都包括了这一内容。我们认为，包括比不包括要好。由于有后续课程 《进化生态学》着重介绍，这里给学生勾画一个轮廓就可以了。
一、种群遗传学基本概念 生物现实生存状态的质量和适应潜力都具有其遗传基础。 种群的遗传变异
特性，表现为多态性和多型性，多态性指同一种群的个体的遗传变 异多样性的高低，多型性指不同种群间遗传变异的差异程度。
物种或种群遗传多样性的大小是长期进化的产物，也是其适应和进化的前提。 1
种、种群和进化
物种（种）：达尔文 ---形态相似个体组成， 同种个体可以自由交配， 异种杂交则不育 是不变的独立的） ~达尔文：一个种可以变成另一个种，种间存在不同程度的亲缘关系 （过分强调个体差异和种间的连续性）
~近代物种：具有一定的形态和遗传相似性的种
群构成，属于一个种的种群之间，以及同种所有的个体成员之间的形态与遗传相似性大 于它们与其他物种成员的相似性 ~普遍认为的定义： 物种是由许多群体组成的生殖单元 （与其他单元生殖上隔离） ，在自然界中占据一定生态位。
种群：在特定时间和一定区域内，相同物种组成的生物群体，它们共享一套基因库或具 有潜在交配的能力。
区别与联系： 物种是生物圈中的不同种群组成， 而种群强调一定时间区域内的条件下同 种物种的集合，物种的概念要更广泛一些。
进化：种群的遗传性状在世代之间的变化，其实质就是种群基因频率的改变。 2 遗传和变异
（ 1） 基因型和表型： 基因型是指个体的遗传信息的总和； 表型是个体基因型表达 的结果，
是个体形态、结构、生理生化和行为等的外在具体表现。表现型 = 基因型 +环境 +基因与环境的相互作用 （通常太小不加以考虑） 生物必须在一 定的环境条件下生长， 各种形状也是在各种环境条件影响下实现表达， 环境 不同可使形状发生差异，就是发生
生态分化。
（ 2） 基因库：种群内所有个体基因的总和；基因型频率：种群内每个基因型所占 比例；基因
频率：种群内不同基因所占比例。
（ 3） 变异和遗传：遗传多样性 （同一基因位点上存在不同的等位基因） 产生的过 程称为变
异；种群世代之间性状相似性， 表明性状可以由亲代传给子代，这 种现象称为遗传。 分布域广、寿命长、基因交流频繁、结实量高和处于演替末期阶段的物种， 具有较高的遗传变异性， 影响种群遗传变异结构的主要因素是繁殖系统和基 因交流的程度。
3
哈迪—魏伯格原理 定义：指在一个巨大的、个体随机交配的、没有其他因素干扰（没有进化动力，如 突变、选择、迁移、漂变）的种群中，其基因频率和基因型频率在世代中处于稳定 状态，这种状态称为种群的遗传平衡状态。在此平衡下，不管当前种群的的遗传变 异水平如何，都可以维持现有的水平，个体间的杂交也不会使遗传变异性消失。因 此 Castle-Hardy -Weinberge 平衡是一种保守的、 种群维持现状的理想情形。 进化换个 角度来理解， 可以称为是对 Castle-Hardy -Weinberge 平衡的偏离， 哈温定律是研究各 种进化驱动力的基础。 二、 生 物的进化要素
1 突变和重组 突变：广义上指除了基因重组以外的任何遗传变异，狭义是指基因突变或点突变， 突
变是所有遗传变异的来源， 其作用是增加种群中遗传变异的总量。 突变是随机的， 并不会顾忌到对种群发展的利弊。
重组：指在有性生殖的过程中，不同性状的基因重新组合。 2 自然选择
（1） 定义：在种群进化的过程中，与环境条件相适应的个体的基因型会具有更 大的生存机会，使得比较适应的基因型的频率逐代增加，不适合个体逐渐 被淘汰，导致种群对现存环境适应的更好，这种基因型变化的过程称为自 然选择。自然选择促使种群适应当地特殊环境，从而导致种群间的局部分 化。自然选择是除了突变和基因流以外所有规则的基因频率变动，其净化 了不利的基因型，具有定向选择的作用。自然选择直接作用与表型，间接 作用于基因型。
（2） 自然选择的三种类型： 定向选择：当环境条件处于数量性状正态分布线中间的个体是最
适合时， 选择淘汰两侧极端的个体。 定向选择：当表型与适合度的关系是单向型，选择一侧极端个体有利。 分裂选择：当环境条件对于种群数量正太分布两侧的表型具有较高的适合 度时，选择是分裂的或歧化的。
（3） 自然选择结果： 提高种群对生境的适合度， 但不是形成最好或最优的表型， 原因有三：
a•新突变不断发生；b•环境不断变化；c•资源、能量有限导致生 物生长不平衡。
3 基因流动
指个体或传播体由发生地发散出去导致种群之间基因交流的过程，
可发生在同种或
不同种的种群之间，其基本作用是削弱种群间的遗传差异，其作用的大小与种群种 类，发生的时间和地点有密切关系。基因流动是伴随着迁移发生的，但是迁移不一 定产生基因流动。 4
随机遗传漂变
在很小的种群内基因频率的随机波动。 三、 进 化中的自然种群
1 种群的生态分化与进化 生态分化：分布较广的物种，由于不同种群分布在不同的环境中，长期下来，
种群 为了适应不同环境条件，表现与环境条件相适应的性状，这种现象称为生态分化。 进化：指种群内基因频率发生变化，即种群内基因频率从一个世代到另一个世代的 连续变化。 进化的三大动力： 突变（新基因的产生） 、遗传漂变（基因的随机丢失） 、 自然选择（基因的去留） 物种进化的三种假说（三种进化动力作用大小的不同） （1） 中性假说
认为遗传变异完全是基因突变和遗传漂变的结果，与自然选择没有关系，基因突变 产生的新的等位基因在选择上，往往是中性的，其所取代的另一等基因，既不有利 也不有害，因此在分子进化中，自然选择几乎不起作用。
（ 2） 筛选假说 认为遗传变异是基因突变、遗传漂变和自然选择的综合结果，认为基因突变往往是 中性或有害的，有利的基因往往很少，自然选择将有害的基因筛除或削减，允许其 他基因的存在。
（3） 平衡选择假说 认为遗传变异完全是自然选择的结果。
2 生活史进化 生活史：生物从生到死的全部过程称为生活史， 不同物种或种群的生活史是不同
的。 生活史对策 ：生物在进化过程中形成各种特有的生活史， 包括体型大小、 生殖方式、 寿命长短、取食方式、扩散方式、逃避捕食方式等，称为生态对策或生活史对策。 生物要生存繁衍，个体在生活史的方方面面都必须适应环境。生物物种各生活史组 份适应环境的组合所表现出的生活史方式或特征，称为生活史对策或生态对策。 生活史组分间的关系：
（1）能量分配与权衡 能量在生活史组份间的分配不是均等的， 生物不能使其生活史的每一组份都达到都 达到最大状态，生活史某一组份的加强，势必引起其它组份下降；生物必须在在不 同组份进行“权衡” ；在一定的生境中，能量偏向那一生活史组份最有利于提高适 合度。（一次生殖或多次生殖与环境稳定状态的关系）
（2）体型效应 物种个体大小与寿命有显著的正相关，与内禀增长率有显著的负相关。 原因： Southwood 假说 个体大环境对其内环境的影响小，环境相对稳定，不需较快的进化速度，寿命长。 个体小环境对其内环境的影响大，环境相对变化大，需较快的进化速度，寿命短。 （ 1） r 和 K 对策
r 对策：生物处于不稳定环境中时，往往具有发育快、体型小、数量多、具有 较高的繁殖能力和短的世代周期，以适应环境的快速变化。
K 对策：生物处于稳定环境下，为了提升自身竞争力，往往具有体型大、发数量较 r 对策生物少，繁殖能力不高但后代存活率较高，世代周期长
育慢，
等特点。
亍对策 k对策 稳运、较确定、可预测 比较育规律 密度制约 存活率高 稳定、接近k 强 缓慢 竞争力高 延迟生育 大 多次 通常大于1年 崗存活率 生境条件 死亡 幼体存活 数量 种内、种阎竞争 发育速度 生存对策 生育 体型 繁殖次数 寿命
窑变*不确定、难预测 无规律 存活率低 变动大、不稳定、低于k 种群増长调节机制 非密度制约 快 壇长力高 提高牛育 小 1次 通常少于丄年 高繁磧能力 牛.活对策持点 （2） C、S和R对策
生境干扰水平
C （竞争型对策）：资源丰富的稳定环境中，生境干扰水平和环境严峻程度较 低，植物的生活史对策往往是为了提高自身竞争力以争取到更多的资源
S （耐受型对策）：该类植物主要生存在极其严峻的环境条件下， 如沙漠植物、 冻原植物，只要把能量分配到植物的生长过程中，以适应恶劣环境，维持生 存。 R （杂草型对策）：该类植物生境资源丰富，但极不稳定，故而主要讲能量分 配到生殖中，以适应多变的环境。 （3）应用价值评价 四、物种的形成 1
物种形成过程
a. 地理隔离：阻断基因交流;
b. 独立进化：适应各自的环境，从而产生与环境相适应的性状
c. 生殖隔离机制的产生：当地理隔离消失时，个体相遇，不能发生基因交流。
2 3
物种形成机制
种的形成方式：异域成种、同域成种、邻域成种
a. 异域成种：与原来种由于地理隔离而进化形成的新种称为异域成种
b. 邻域成种：分布区域较广的物种，其分布在不同的地点为了适应不同的环境条 件而产生与之
相适应的不同形状，虽然没有地理屏障也能阻碍基因交流而形成 新物种；
c. 同域成种：同一地区同种居群在没有地理隔离的情况下，由于生态、寄主、繁 殖季节、杂交
等因素导致生殖隔离机制和新种的形成。
五、补充 趋同适应：不同物种，由于生活在相同或相似的生境中，长期以往，在形态结构、 生理生
化、 行为的方面表现相同的适应特征， 如水生动物大多数体型为流线型。 活型） 趋异适应：同一生物由于其分布范围较广泛，为了适应不同的生境条件，产生不同 的性状（形态结构、生理生化、行为等）以适应不同的生境。 （生态型） 第七节 种内与种间关系 一、 种内关系
1. 植物种内个体之间的竞争主要表现在个体之间的密度效应，反映在个体产量和死亡 率上。植物
不能规避不良环境，故而只能在良好的环境在枝繁叶茂，在资源有限的 环境下减少枝叶和构件数量，降低种群密度。
（ 1） 自疏和它疏 自疏：一个幼龄个体密度高的种群，随着种群内个体年龄的增长和体型的增大，种群内 密度降低的现象；当种群密度较低时个体之间不会因为争夺有限资源而相互作用，当个 体数量增多，为了争夺有限资源，就会产生邻接效应（由于种群内个体基因型不同，所 处的微环境不同，以及个体间抑制对方的强度和耐受度不同，导致有的个体获得更多的 资源，而有的个体就会死亡）
它疏：不同物种之间， 因某一种群的个体增长和密度的增加， 致使另一个种群大小降低， 引起个体死亡的现象。
（ 2） 最后产量恒定法则和— 3/2 自疏法则 最后产量恒定法则：无论初始播种密度如何，在一定面积和一定环境条件下，植物最终 的产量差不多是一样的，也就是说单位面积的生物量大小与密度无关，特定地点能维持 的单位面积产量是恒定的，资源的可利用率决定了最终产量。 -3/2 自疏法则：种群的密度与开始发生自疏的时间和发生自疏时个体的大小间存在相关 性，该关系在双对数图上有典型的 -3/2 斜率。
2. -------------- 性关系 性关系与繁殖后代有重要关系
（ 1） 两性细胞结合与有性繁殖（略） 结合方式：自体受精和异体受精
（2）无性繁殖和有性生殖的适应意义 环境因素对生物采取的繁殖方式有重要作用，一般来说在多变
的环境中，生物多采用有 性繁殖，在比较稳定的环境中生物多采用无性繁殖。有性繁殖在发生遗传变异的几率更 大，对于多变的环境来说是一种适应，而无性繁殖繁殖速度快可以迅速占领栖息地，使 其在稳定环境在提高自身的竞争力。 （3）性比（非重点） 影响性比的因素： a. 倾向于
Fisher 性比理论：大多数生物种群的性比都1:1 ，如果偏离该比例，雌雄个体间
的适合度将产生变化，经过进化纠正以后，又会使性比达到平衡。
b•如果一个性别的个体对母体要求的花费比较高，则会导致便宜的性比具有更多的后代 数； C•雌体通过产生数量不同的雌性后代数，使其生殖成效最大化。 （4） 植物的性别系统 雌雄同株、雌雄异花、雌雄异株 （5） 动物的婚配制度
一雌多雄、一雄多雌、一雌一雄 特点及原因：最常见的是一雄多雌、最少见的是一雌多雄；婚配制度与环境具有密切关 系，在资源分布均匀一致且丰富的情况下有利于形成一雄一雌的婚配制度；在资源高质 但是分布不均的情况下有利于形成一雄多雌的婚配制度；当外界环境极不稳定，为了更 多的后代，一雌多雄的婚配制度将有利于种群延续。 （6） 领域和社会等级
领域：由个体、家庭或其他社群单位占据的， 并积极保护不然其他同种成员入侵的空间， 领域行为包括鸣叫、气味标志、特异姿势、威胁或攻击等。领域面积主要取决于占据着 的体型大小（体型大小与领域面积呈正比）以及食物质量（食肉动物领域面积大于食草 动物），其意义在于防止种内激烈竞争，有效的利用资源。 社会等级：在种群中各个个体的地位具有一定排序的等级现象，具有优势的个体（体型 大、性成熟、身体强壮、 打斗经验丰富） 拥有较高的社会等级。 其意义是维护种群稳定， 有利于种群的延续和保存。
（ 6）利他行为 一个个体牺牲自身利益使其他个体或整个社群整体获益的行为，是群体选择的结果 二、 种间关系 1. 竞争
a. 定义：两个或两个以上有机体或物种彼此之间相互抑制相互妨碍的关系 b. 原因：有机体所利用的共同资源出现短缺且对资源有相同的要求和利用方式；
c. AB 竞争结果： A 将 B 排挤在外； B 将 A 排挤在外； AB 产生生态位分化，达到 共存
d. 一般特征：（1）不对称性，竞争对各方的影响不同； （ 2）一种资源的竞争影响 对另一
种资源的竞争
2. 生态位与高斯假说
a. 生态位的定义：生态位是指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色，是物 种所有生态特
征的总和， 对于一生物种群来说， 它们生活在怎样的环境范围内， 什么时候出现，利用什么特定的资源、怎样和其他物种相互作用等这些因子的 交叉情况描述了生态位。
b. 基础生态位和理论生态位：基础生态位是指只具有一个物种时，其占据的生存 的最大空间；
但当有竞争对手时，有些空间被竞争对手占据不能利用，能够被 实际利用的空间被称为实际生态位。
c. 生态空间：对于某一生物生态位而言，它不止是一个定性的概念，也可以通过 定量的数值
（范围）进行描述，它反映了该生物生态位所有生态特性的所有数 值范围，并在多维空间里表示出来，形成一个空间范围，称为生态空间。
d. 高斯假说：生态位相同的两个物种不可能生存在同一空间，竞争会导致生态位 的分化，两个
物种要共存，其种内竞争激烈程度大于种间竞争，这样才能保证 不被彼此排挤，从而达到共存。
e. 生态分化： 种内竞争促进两物种生态位扩大并接近， 种间竞争又使生态位分开。 生态位的
分化对物种共存和群落构建有重要作用，对生物多样性的保护也具有 重大意义。
3.
种间竞争模型
⑴ Lotka -Voltarra 模型（不考） ⑵ Tilman 模型 二、 捕 食关系
1 捕食关系的概念：广义与狭义的概念 捕食：某一生物以其他生物的全部或部分为食的过程或现象。广义捕食：典型捕食、食 草、竞争；狭义捕食：典型捕食
2 捕食的生态意义：通过捕食建立生物间的食物链关系，是参与物质循环的一部分；维 持生态平衡， 避免物种数量过大， 破坏生态环境； 提高被捕食者种群的活力与遗传质量。 3捕食对被捕食者的影响： a•正面影响，排出种群内的低质个体，保证种群活力和遗传 质量；b•负面影响，捕食过度导致种群数量剧减，甚至灭亡。
4 协同效应 （红皇后效应） ：一个物种的性状对另一种物种的性状产生反应而进化， 一个物种又因为前一个物种的性状的变化而产生反应进化的现象。
而后
把捕食者与被捕食者
“精明的”捕
之间的协同进化称为红皇后效应，捕食者对被捕食者的副作用趋向减弱， 食者为了保证自身种群的生产力，不会对被捕食者赶尽杀绝。 5 自然界捕食关系的表现
数量动态的变化：a.被捕食者数量减少，捕食者数量上升；b.对被捕食者没有太大影响；
c•捕食者数量减少，但是捕食者趋于稳定。 原因：自然界的捕食关系不是一对一的关系， 而是一个开放的空间。 6 食草作用（省略）
4 捕食关系在生物控制中的作用： Holling 反应的应用 三、 寄 生关系 1
有关寄生的各种概念：寄生、拟寄生、内 /外寄生 寄生：一种生物生长在另一种生物的体内或体表上，从中汲取营养，对宿主有一定 的负面影响 拟寄生：将自己的卵产在寄主身上或体内，导致寄主死亡。 内 / 外寄生： 2
寄生作用与协同进化 寄生生物：神经系统和感官系统退化；繁殖力增大具有发达的生殖器官保证对宿主 的入侵和感染；
宿主：产生一系列的免疫反应，制造寄生生物不能生存的环境。 四、 其 它种间关系 1
互利共生： 两种生物间， 具有专一性、 对双方都有利的相互关系， 两个物种分离时， 双方都不能共存。 2 3 4
偏离共生：两种生物的相互关系，对一方有利而对另一方无影响。
化学它感：某一生物或有机体受到另一生物或有机体所释放的代谢产物的影响。 种间关系的各种表现与实际判断问题（略） 第四章 群落生态学
第一节 生物群落的基本概念 一、生物群落的概念
在一定时间和生境条件下生物种群有规律的组，群落的基本特征包括： a. 具有一定 的物种组成； b. 各物种间相互作用形成一定的种间关系； c. 具有一定的动态特征；
d. 具有一定的范围；e.具有边界特征（机体论和个体论）；f.具有特定的群落环境； g. 具有一定的结构特征。
二、 生物群落的基本特征简介
1 群落的物种组成：每个群落都有其标志性的种类；群落里的种群中，一种或几种生 物在数量上占优
势；有些种类的出现表现出较高的关联性，这些种类以聚群的形式 重复出现在相同生境条件的不同地段上。
⑴ 物种的不同性质：优势种、建群种等 优势种：群落中对群落结构及群落环境的形成起决定和控制作用的物种，具有最多 数量；
建群种：对群落的形成起着主要作用的物种，属于优势层中的优势种； 亚优势种：作用次于优势种，在某些方面起着重要作用的物种； 伴生种：是群落中的固定成分，伴随着优势种出现
的，但对群落不起主要作用的物
种； 偶见种：群落中出现频率较低，个体数量十分稀少，常常是偶然侵入的群落物种。 ⑵ 物种多样性： 生物多样性在物种层次的表现形式， 主要分为群落中物种的丰富程 度以及群落中物种的分布状况两方面。
生物多样性：生物的个体和群体以及它们赖以生存的从基因到生态系统的各等级的 生命组织形式的非一致性和变异，包括：遗传多样性、物种多样性、群落多样性和 生态系统多样性。 物种多样性与海拔、纬度变化、海洋深度、人为干扰、空间异质性具有关联 （3）组成的数量特征
多度： 群落中物种个体数目多少的参数， 可以用直接计算法和目测估计法两种方法 进行确定；
盖度： 植物地上部分垂直投影面积占群落总面积的百分比。 即可以反映植物所占水 平空间的大小也可以反映植物之间的关系。
频度：指群落中某个物种出现的样方数占整个样方数的百分比， Raunkiaer 低频定 律：在一个种类分布均匀一致的种群中， 属于 A 级频度（ 1%-20%）的种类占大多数， 而BCD频度的种类数目较少， 属于E级频度的植物是群落中的优势种和建群种， 数目比较多。
密度：单位面积或空间内物种数目的多少。 重要值：是某个种在群落中作用和地位的综合指标，包括相对密度、相对频度、相 对基盖度的总和。 2
群落的结构特征 ⑴ 群落的时间特征 ⑵ 群落的空间特征 ⑶ 群落的营养结构 3
物种多样性空间变化规律的各种学说
（1） 进化时间学说：热带群落因进化时间长久，环境条件的稳定以及极少的灾
害性气候变化使得群落有足够的时间发展到多样化的程度，
故多样性丰富。
其
（2） 生态时间学说：物种从多样性高的热带扩散到多样性低的温带需要一定的 时间，故温
带地区群落尚未饱和；
（3） 空间异质性学说：环境条件的复杂可支持更丰富的物种。
（4） 气候稳定：气候越稳定的地区，越容易使物种的生态位变窄或形成更多的 特化种群，
从而使物种更加的丰富；
（5） 竞争学说：竞争导致生态位分化，环境能容纳更多物种；
（6） 捕食学说：捕食使优势被捕食者削弱，有利于更多物种共存；
（7） 生产力学说：生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量增大， 从而物种多
样性就高。
4
群落构建理论
（1） 中性理论：群落构建的过程是随机的过程，认为扩散和随机的过程是群落 构建的决定
性因素；
（2） 生态位构建理论：认为群落构建是非随机的，生态位的分化是群落构建的 主导因素，
生态位相同的两个物种可能因为竞争而相互排斥，不能稳定共 存。
（3） 中性生态位连体假说：强调生态位重叠以及扩散限制的交互作用，认为群 落构建是随
机和非随机并存的过程。
第二节 群落的结构特征分析
本节介绍内容与上节略有重复， 但这是必要的。 实际上本节是进一步分析群落的结 构特征。本节的重点在于物种结构和空间结构。但是本节牵涉到多个重要的基本概念， 所以也是本章的重点内容。其中第六部分内容“影响群落物种结构的因素”为本章的难 点，如果编写教科书，如何讲清楚这一部分内容是十分关键的。
一、群落结构：群落中不同物种出现在不同空间及其所形成的群落种类空间配置特征，
其成因是物种在生活型方面的差异， 物种对生境要求的差异和群落内环境的分异等。 1
生物多样性概念简述
⑴ 生物多样性定义，物种多样性与生物多样性
⑵ 生物多样性范围：研究中心，遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性。 （ 3） 物种多样性的度量 2
影响物种多样性的因素
二、群落的结构单元 1 生活型及其划分
a. 生活型：是生物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的生物不但体态 相似，其适应
特点也是相似的，生活型是趋同适应的结果。群落的垂直结构与 群落组成物种生活型类型及其相关。
b. 生活型的划分：最常见的是休眠芽在不良季节的着生位置作为划分标准 高位芽植物：芽或顶
端嫩枝位于离地面较高的枝条上，一般生活在环境比 较稳定且良好的地方如热带潮湿气候条件下； 地上芽植物：芽或顶端嫩枝离地面很近，因而他们受残落物和冬季积雪的 保护； 地面芽植物：在不利季节，植物地上部分死亡，只剩下被残落物和土壤覆
盖的地下部分还活着，在地面有芽的植物； 地下芽植物：为了渡过恶劣环境，植物的芽处于地下或水中。 一年生植物：只能在适宜其生存的季节生长的植物，以种子的形式渡过不 良季节。
c. 生活型划分的生态学意义： 凡是高位芽植物占优势代表该地区气候处于温度和湿度比较大；
地面芽植物的 出现代表该地具有较长的严寒冬季； 地下芽植物的出现代表该地区环境冷、 湿； 一年生植物代表该地区具有旱季。
2 层片及其划分 层片：相同生活型的植物组合，不同生活型植物组合属于不同层片，群落的外貌及
结构取决于群落的层片结构 (即生活型的组成) 。同一生活型在数量、 联系程度发展 到一定水平才构成层片。 三、垂直结构与水平结构
a. 垂直结构：群落的垂直结构主要表现在空间的分层现象。组成群落的各个物种 的个体，尤其
是它们的同化器官不是处于同一水平面，而是各自按生长型、生 态适应幅度、生态适应特点，各自在群落中占据一定的空间，其同化器官、吸 水器官排列在空间的不同高度或土壤中的不同深度，这就是群落的垂直结构。 如森林群落的四个基本层次：乔木层、灌木层、草本层、地被层。
群落垂直结构越复杂，对光资源的利用越充分；环境条件越优越，群落结 构越复杂；群落结构复杂是生态环境优良的反映；群落构越复杂，群落内 环境越特殊；群落结构越复杂，群落越稳定。
b. 水平结构：群落的水平结构指群落的组成种类在水平面上的分布状态，或水平 格局，植物
群落的水平结构主要表现为镶嵌性 (mosaic) 镶嵌性是指个体分布的不均匀性，使群落在外形上表现为班块相间，称为镶嵌 性，这样的群落叫做镶嵌群落。
形成原因是群落内部环境条件的不均衡；自然界的群落内部不均衡是绝对的， 均衡是相对的
四、群落的外貌与季相 外貌：群落的外部状态，人们可根据群落外观判断，如草原、森林等； 季
相：植物外貌随季节的变化，是植物对时间因素的充分利用。
五、群落交错区：边缘效应 群落交错区：是两个或多个群落之间的过渡区域，这种过渡区有宽有
窄，存在时间 有长有短。
边缘效应：群落交错区较与之相邻的群落具有更多的物种和个体数量，具有更高的
生物多样性。但是过渡区生态环境变化速度快，环境抗扰能力弱，生态环境一旦遭 到破坏就很难恢复。
成因：在边缘地带会有新的微观环境，导致有高的生物多样性；边缘地带和为生物 提供更多的栖息场所和食物来源，允许特殊需求的物种散布和定居，从而有利于异 质种群的生存，并增强了居群个体觅食和躲避自然灾害的能力，允许有较高的生物 多样性。
应用：人类活动强烈地改变了自然景观格局，引起栖息地片段化、栖息地的丧失和 边缘数量的增加，对生物多样性产生了重要影响。加强边缘效应的利用和管理对生 物多样性的保护有重要的意义。
六、影响群落的结构的要素（略去年已考） 1 2
竞争： 竞争导致生态位的分化， 为更多的物种生活在一起成为可能， 提高生物多样 性。 捕食：适度的捕食会增加群落的复杂性，过渡捕食又会降低群落的复杂性。例子： 食性泛化者，兔子的牧食作用加强，抑制了牧草中的优势种，给其它弱势种类一些 空间，导致牧草物种多样性增加； 3 4
但随着牧食压力进一步增长（过强） ，牧草物种多样性降低。
干扰：干扰是自然界的普遍现象，对正常过程的打扰或妨碍就是干扰；自然干扰可 造成连续群落中出现或形成断层 （gap） ，如林窗； 断层可以恢复， 哪些物种率先入侵 断层？具有随机性——断层的抽彩式竞争；断层的抽彩式竞争：断层形成后的恢复 过程中，哪个物种在竞争中取胜是随机的。
中度干扰理论：适度干扰可以维持群落的生物多样性，但是干扰过度或干扰时间间 隔太长，则会导致多样性降低。 5
空间异质性：群里的水平垂直环境的非均匀性表现，空间异质性越高，生物多样性 越高。
七、岛屿生物学现象，岛屿生态与自然保护
理论：
物种数量：岛屿面积越大，物种数目越多，岛屿物种数量随着大陆物种的迁入新物 种的产生而增多，随着物种的灭绝而减少；年代久远的岛屿随着时间推移，其迁入 率及迁出率会达到动态平衡。这个平衡点与岛屿大小和距离陆地的远近有关。 进化速率：物种进化速度快，离岛屿较远特有种较多。
岛屿理论应用于类似于岛屿的陆地孤立生境。
八、群落结构的两种对立观点 平衡说：共同生活的种群通过竞争、捕食和互利共生等种间相互作用而形成和相互牵制 的整体，导致群落具有全局稳定性。总之，平衡说把群落视为存在于不断变化 着的物理环境中的稳定实体。结构形成的主要因素是生物关系。
非平衡说：认为组成群落的物种始终处于不断的变化之中，环境的变化及异质性，允许 多样的物质
共存。自然界不存在全局稳定性，只有群落的抵抗性和恢复性。非 平衡说的重要依据是中度干扰理论。
第三节 群落的动态 本节的重点在于群落演替，至于有关群落演替的理论可作一般性的介绍，只要求了 解有关的不同看法即可。至于对群落本质的争论和看法最好不做介绍，可以在《植物生 态学》中考虑，对《普通生态学》来说，简单介绍反而导致学生认识的混乱。 一 、群落短期动态（略） 1 昼夜变化 2 季节变化与年变化 二、 群 落的演替 1 群落演替的概念
⑴ 定义：指在一定空间内， 一个群落随着时间被另一个群落取代的过程。 演替序列： 指在一定空间内多个群落随着时间逐次替代的群落序列。 ⑵ 影响演替的内、外因素分析
1. 生物种及其繁殖体的侵入
2. 外界环境因子或群落内环境的变化 3. 落内物种关系发生变化 4. 人为因素
2 群落演替的类型划分
⑴ 原生演替与次生演替 原生演替：发生在之前没有植被及植物繁殖体的地面，或原来虽存在植被但被完全 消灭的地面发生的演替；
次生演替：发生在原来植被遭到破坏，但还具有植物繁殖体和其他生物地面上的演 替。 次生演替速度快因为次生裸地原先的土壤条件及残留植物繁殖体为其演替提供了一 定的基础。 ⑵ 演替的其它划分方法与类型（略） 3
三种不同的演替顶级理论（在一特定地区，群落演替不是无休止的，演替会停止、 稳定在某一群落，演替最终达到稳定阶段的群落就是顶级群落，顶级群落是一演替 系列的终点。 ） a. 单元顶级：单元顶级论认为气候是群落演替的最主要因素，其他均是第二位的。演 替的顶级群落
是和当地气候协调的，同一气候区内最终形成的都趋向于中生型生境 形成相对稳定的气候顶级群落。
b. 多元顶级：如果群落演替在一个生境中能自行繁衍并达到基本稳定就结束其演替过 程达到顶级，
形成各种顶级的主导因素可能各不相同，因而除气候顶级外还有土壤 顶级、火烧顶级等； c. 顶级 - 格局假说：在任何区域内，环境因子都在不断变化着，随环境梯度的变化，形 成各种类
型顶级 （ 气候顶级、土壤顶级、地形顶级、火烧顶级 ）的连续变化格局，在 上述格局中，分布最广且通常位于中心的顶级群落是优势顶级群落，常常是反应当 地气候特征的 （ 气候） 顶级群落 4
演替模型 促进模型：物种替代是先期物种改变了环境条件，环境不利于自身而利于其他物种的进
入和繁盛，演替有顺序和方向性。
抑制模型：先期物种抑制后来物种，因而物种替代无一定的顺序。演替方向取决于那些 物种 （ 机会
种 ） 先入侵。结局难于预测，非有规律替代。演替决定于物种的个体 生活史和物种对策。
忍耐模型：认为演替取决于物种的竞争能力。机会种在决定演替途径上并不重要，有竞 争能力的物
种可能形成顶极群落的优势种。演替动力是回来物种的入侵还是初 始种逐渐减少可能与开始情况有关。
三 、群落的分类 群落排序：对群落调查的样地按照相似度来排定各样地的次序，分析样地之间及其与生 境之间的相互关系 第五章 生态系统
第一节 生态系统概述 介绍生态系统的概念、生态系统研究的过程及发展、生态系统的结构等。对于
生态
系统的特征，可能与下一节的功能特征相重叠，但作为生态系统概念的外延，又必须介
绍。所以我们认为还是应该在此节中对功能特征作简单介绍，使得本节的概念部分更为 完善 兀善。
、生态系统的概念 1
生态系统的定义
(生物群落)与其环境之间由
生态系统(ecosystem)：在一定空间中共同栖居着的所有生物 于不断进行物质循环和能量流动过程而形成的统一整体。 2 生态系统的特征
生态学的一个主要结构和功能单位，属于生态学研究的最高层次 内部具有自我调节能力
能量流动、物质循环和信息传递是生态系统的三大功能
营养级的数目受限于生产者所固定的最大能值和能量在流动中巨大损失, 级不会超过 5-6个 动态系统
、生态系统的组成成分 1 生态系统的非生物成分
无机物质 有机物质
气候因素(及其他物理条件) 2 生态系统的生物成分
生产者(producer)
消费者(consumer):食草动物、食肉动物、大型食肉动物 分解者(decomposer) 三、生态系统的营养结构
生态系统中营养 1
2 食物链和食物网
食物链 (food chain) ：生产者所固定的能量和物质，通过一系列取食和被食的关系 在生态系统中传递，各种生物按其食物关系排列的链状顺序
食物网 (food web) ：食物链彼此交错连结，形成一个网状结构食物网不仅维持着生 态系统的相对平衡，并推动着生物的进化，成为自然界发展演变的动力。食物网以 营养为纽带，把生物与环境、生物与生物紧密联系起来的结构，称为生态系统的营 养结构。 3
营养级和生态金字塔
营养级 (trophic level) ：处于食物链某一环节上的所有生物种的总和： 各营养级消费
者不可能 100% 利用前一营养级的生物量 各营养级同化率也不是 100% ，总有一部分排泄出去 各营养级生物要维持自身的活动，消耗一部分热量 能流在通过各营养级时会急剧减少，食物链就不可能太长 生态系统中的营养级一般只有四、五级，很少超过六级。
生态金字塔 (ecological pyramid) 营养级之间的数量关系
数量关系可采用生物量、能量和个体数量单位来表示 能量金字塔：由各营养级所固定的总能量值的多少来构成的生态金字塔，以相同的 单位面积和单位时间内的生产者和各级消费者所积累的能量比率来构造。 生物量金字塔： 以相同单位面积上生产者和各级消费者的生物量即生命物质总量建 立的金字塔。对陆地、浅水生态系统中比较典型，因为生产者是大型的，所以塔基 比较大，金字塔比较规则。
数量金字塔：湖泊和开旷海洋，第一性生产者主要为微型藻类，生活周期短，繁殖 迅速，大量被植食动物取食利用，在任何时间它的现存量很低，导致这些生态系统 的生物量金字塔呈倒金字塔形。
总结：能量金字塔表达营养结构最全面，确切 表示食物通过食物链的效率，永远 是正塔型 数量金字塔过分突出小生物体的重要性 生物量金字塔过分突出大生物体的重要性 4
生态效率
生态效率：各种能流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的 比值。
能量参数：
摄取量(I):表示各生物所摄取的能量
同化量(A):动物消化道内被吸收的能量，即消费者吸收所采食的食物能；植物光 合作用所固定的日光能
呼吸量(R):生物在呼吸等新陈代谢和各种活动所消耗的全部能量 生产量(P):生物呼吸消耗后所净剩的同化能量值。
林德曼效率：n+1营养级所获得的能量占
Le=In +1/I n
林得曼定律(十分之一定律)：能量沿营养级的移动时，逐级变小，后一营养级只 能是前一营养级能量的十分之一左右。 5
反馈调节
反馈(feedback):系统的一个组分的变化，引起了另外组分的变化反过来又导致或调 整前一组分的变化就是反馈
正反馈(positive feedback)
如果另外组分的变化导致前一组分变化的进一步加强就是正反馈， 鱼类死亡一一加剧污染讯息传递与自我调节机制 负反馈(negative feedback)
另外组分的变化导致前一组分的变化的减弱从而调整或控制变化的幅度即负反馈， 如捕食者种群与被捕食者种群之间所表现出动态关系即负反馈
如水体污染-
P= A- R
n营养级所获得的能量之比：
豪禅鲜弓林軸科祥之拠的fastut
6 生态平衡
生态平衡：生态系统通过发育和调节所达到的一种稳定状态，
它包括结构、
功能和能量输入和输出的稳定，生态系统物质能量的输入和输出间达到平 衡。
在一定时空条件下，生态系统的组成成分完整，并构成完善、正常的营养结构 及食物链关系；生态系统物质循环和能量流动较长时间地保持平衡状态，生物组份 在数量上保持相对衡定； 外来干扰所引起的变化可由自我调节而恢复到原初的稳定 状态。
a. 影响生态平衡的因素： 自然因素
主要表现在环境突变上。 如陨石撞击、 影响的局限性和广泛性火山爆发、 地震、 山洪、水 /旱灾难、海啸、泥石流、电击火烧。特点：局限性。
人为因素
特点普遍性和加剧表现。①关键物种人为灭绝（猎捕、生境、经济原因） 引种导致食物链破坏：物种的引入（有意、无意）
：②
；③砍伐森林，破坏植被木材需
求（人口增长）、战争、政治原因；④污染，农业、生活、工业原因（如除草剂、 化学药品、除虫剂）；⑤人类的大型工程建设；⑥人类工业重大事故；此外如基因 工程的潜在危险等等。
范围：水体、陆地；
b. 如何调整被破坏的生态平衡
① 收获量与生产量关系 ② 调整结构及食物链
③ 从生态系统整体性考虑问题：如大型工程综合考虑。
④ 从生态学角度和整体角度考虑和规划生态区域及工业、农、林、牧业发 展方向；
⑤ 建立自然保护区； ⑥ 控制和治理污染。
生态阈值：生态系统受外界干扰后，自动调节的极限 生态危机：由于人类盲目活动而导致局部地区甚至整个生物圈结构和功能 的失衡，从而威胁人类的生存
第二节 生态系统的功能特征 生态系统的功能特征表现在生物生产、物质循环、能量流动和信息传递
几个方面。
关于生态系统的物质分解，在不同教课书中有不同的讲授方式，此外对分解者的限定和 范围也有不同解释。 Odum 把分解作为一个过程来介绍是比较严格的，如果把分解者单 独介绍则常常不易将小型动物在分解过程中的重要作用表达清楚。 一、生态系统的生产
1 初级生产： 自养生物的生存过程，其提供的生产力为初级生产力。
⑴初级生产的相关概念
生产力、生产量与生物量
初级生产量(primary production)：绿色植物通过光合作用合成有机物质的数量称为初 级生产量，也称第一性生产量
净初级生产量(net primary production):初级生产过程植物固定的能量一部分被植物 自己的呼吸消耗掉，剩下的可用于植物的生长和生殖，这部分生产量成为淨初級生 产量(NP)
总初级生产量 (gross primary production)：初级生产过程植物固定的能量的总量 GP=NP+R
初级生产力：植物群落在一定空间一定时间内所生产的有机物质积累的数量 生物量(biomass):是指某一时刻单位面积上积存的有机物质的量。 示
现存量：是指绿色植物初级生产量被植食动物取食及枯枝落叶掉落后所剩下的存活 部分 SC=GP-R-H-D
⑵初级生产的测定(氧气测定、二氧化碳测定、放射性标记物测定、叶绿素测定) 陆生定期收获植被，烘干至恒重 以每年每平方米的干物质重量表示
以其生物量的产出测定，但位于地下的生物量，难以测定 地下的部分可以占有 40%至85%的总生产量，因此不能省略 ⑶初级生产的影响因素
以鲜重或干重表
勒僅生严*的離机因索图解 (访 McNaughton, 1973)
⑷ 不同生态系统的初级生产 不同生态系统类型的初级生产力不同 陆地比水域的初级生产力总量大 陆地上初级生产力有随纬度增加逐渐降低的趋势 海洋中初级生产力由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低 生态系统的初级生产力随群落的演替而变化 水体和陆地生态系统的生产力有垂直
变化 初级生产力随季节变化
2 次级生产：异养生物再生产的过程，其提供的生产力为次级生存力 ⑴ 生态系统
中的次级生产
⑵ 次级生产过程与测定
⑶ 陆地和海洋中动物的次级生产量 二、 物 质的分解的概念及其意义
1 生态系统中物质分解的概念 概念： 死有机物质的逐步降解过程 将有机物还原为无机物，释放能量
意义： 建立和维持全球生态系统的动态平衡 通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者提供营养物质 维持大气中 CO2 浓度 稳定和提高土壤有机质的含量，为碎屑食物链以后各级生物生产食物 改善土壤物理性状
2 分解过程与生物 碎化：把尸体分解为颗粒状的碎屑 异化：有机物在酶的作用下，进行生物化学的
分解 从聚合体变成单体 （ 如纤维素降解为葡萄糖 ） 进而成为矿物成分 （ 如葡萄糖降为 CO2 和 H2O） 淋溶：可溶性物质被水淋洗出，完全是物理过程 3 影响物质分解的因素 分解者生物
资源质量 理化性质 三 、能量流动 1 生态系统的能流概念
⑴ 能流及相关概念
热力学第一定律 （能量守恒定律 ）:能量既不能创生，也不会消灭，只能按严格的当量 比例由一种形式转变为另一种形式。
生态系统中的能量转换和传递过程， 都可以根据热力学第一定律进行定量计算， 并 列出平衡式和编制能量平衡表。 热力学第二定律 （ 熵定律 ）
在能量传递和转化过程中， 除了一部分传递和作功外， 总有一部分以热的形式消散， 使系统的熵增加
熵是系统无序性的指标，是系统热量与温度之比 若用熵概念表示热力学第二定律 内能不变的封闭系统中，其熵值只朝一个方向变化，常增不减 开放系统的一切过程使系统与环境熵值之和增加 生态系统是一个开放系统，它不断地与环境进行能量交换。通过光合同化， 引入负 熵；通过呼吸，把正熵值转出系统。 ⑵ 生态系统中的能流规律
略）
生态系统能量的流动是单一方向的 能量以光能的状态进入生态系统后，就只能以热的形式不断地逸散于环境中 从太阳辐射能到被生产者固定，再经植食动物，到肉食动物，能量是逐级递减的过 程
各营养级消费者不能百分之百地利用前一营养级的生物量 各营养级的同化作用也不是百分之百的
生物的新陈代谢要消耗一部分能量 2 生态系统能量流动分析及模型 四、 生 态系统中的物质循环的概念 1 生物地球化学循环及相关概念
⑴ 生物地化循环：矿物元素在生态系统中的输入与输出，元素在水圈、大气圈、物之间的流动与交换称为生物地化循环。
岩圈之间及生 特点：物质循环不同于能力流动、物质循环在生态系统中是循环反复的；物质循环 和能量流动不可分割；物质循环的生物富集；物质循环过程相互联系；生物地化循 环在受到人类干扰的前提下一般处于稳定状态。 ⑵相关概念
气体型循环：有分子气体参与循环的过程，速度快，库是大气和海洋
沉积型循环：参与循环的物质没有气体形态，只要通过岩石和沉积物分解成生态系 统可用营养物质。速度较慢，库是岩石土壤沉积物。 物质循环的类型及特点 ⑴水循环
水循环的过程（略） ⑵碳循环
释放：化石燃料，陆地植被破坏
净变化：大气中含量上升、海洋吸收、未知的汇。
土壤：土壤呼吸使大气与土壤产生碳的交换，同时人类活动的废弃物、动植物残体 将碳转入土壤，土壤中的有机碳通过河流输送到海洋；
大气：大气吸收土壤中的碳、动植物的呼吸作用和光合作用使大气中排除或吸收二 氧化碳，同时人类的生产活动（如化石燃烧）使大量碳流入大气中。 ⑶氮循环
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⑷其他循环 五、生态系统的调控
1. 生态系统的动态
2. 生态系统的平衡
3. 系统生态学及其研究方法简述
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