超富集植物研究现状

河北农机HEBEINONGJI摘要：土壤重金属污染是人类健康和生态平衡的一大威胁，如何绿色经济地利用自然界中的超富集植物作为修复技术手段成为备受关注的研究热点。只有真正了解超富集植物的分子调控机制，才能更好地将超富集植物应用到土壤修复中。文章综述了国内外超富集植物分子调控机制的研究现状，并提出了展望。关键词：超富集植物；重金属；植物修复；分子机制超富集植物研究现状

江西财经大学

前言

随着工业社会人类生活生产对自然资源需求的日益加大以及重金属污染物的大量排放，使生态环境面临巨大的挑战，由重金属废弃物引起的疾病层出不穷，其通过食物链在生物间相互传递，严重威胁着我们的生态环境和生命活动。尽管目前国家有关部门对我国农田土壤重金属超标状况的调查结果不尽一致，但整体数据仍然可以说明目前我国土壤污染的总体形势不容乐观，其中以西南、中南、长江三角洲及珠江三角洲等地区污染最为突出。党的十九大报告中提出要“强化土壤污染管控与修复，加强农业面源污染防治”“确保国家粮食安全”。如何治理土壤重金属污染一直是全球专家学者普遍关注和研究的一大问题。

到目前为止，我国通过物理、化学、生物、农艺修复的技术方法对土壤污染进行了治理，但这些方法各有局限性，如物理修复技术工程量大，耗资大；化学修复技术对于技术操作要求较多，由此产生的副产物容易造成二次污染；农艺修复措施周期长，效果欠佳。

从16世纪探矿者通过超富集植物寻找矿床开始，超富集植物便进入了人类的视野。20世纪70年代末，人们开始研究利用超富集植物能否吸收土壤中的重金属物质成为一种新型的环境修复法。

1󰀊超富集植物研究现状1.1󰀚超富集植物定义

超富集植物是指对重金属的吸收量超过一半植物的100倍以上的植物。其基本特征有三点：第一，植物吸收的重金属大部分分布在地上部，也就是说植物具有较高的地上部/根浓缩比率；第二，体内某元素浓度大于一定的临界值；第三，植物生长不会出现明显的毒害症状。

1.2󰀚超富集植物种类

目前已被发现的超富集植物种类：金属种属

As11

Cd11

Co2612

Cu2411

Pb53

Mn85

Ni27736

Zn185

徐冰心

中Ni超富集植物最多，达到了277种，十字花科的香荠菜属和遏蓝菜属、大戟科的中国叶下珠属、菊科的千里光属对Ni的富集较为广泛；Cu和Co的富集植物代表有唇形科和玄参科。

目前国内发现的超富集植物有：庭荠属-Ni；海州香薷-Cu󰀏;大叶井口边草、蜈蚣草-As；球果蔊菜-Cd-As；菰和菖蒲、龙葵-Cd;滨蒿和艾蒿、鸭跖草-Cu；商陆-Mn；东南景天-Zn；香附子、狗牙根和菜蕨-Mn；土荆芥-Pb󰀏；羽叶鬼针草和酸模-Pb；绿叶苋菜、裂叶荆芥、香根草、羽叶鬼针草、紫穗槐和苍耳-Pb；东南景天、圆锥南介-Zn、Pb、Cd󰀏。

1.3超富集植物分子生物学机制

超富集植物区别于其他普通植物之处在于能够超量吸收重金属，还能保持正常生长代谢。如Zn、Cd超富集植物遏蓝菜地上部Zn󰀏和Cd的浓度能够达到5000mg/kg和200mg/kg，但仍然能够维持正常代谢功能。这是植物在自然生长过程中进化出的自我防御机制。植物通过细胞中的细胞壁和液泡阻隔重金属；延迟跨膜吸收使本身获得充裕时间调动解毒机制；植物细胞区间隔离等，其中最常见的是植物利用自身络合素对重金属螯合以此降低毒性。

1.3.1金属硫蛋白

超富集植物的超富集性是由于根部细胞与重金属有较多的结合位点。通过与重金属有亲和力的大分子结合，形成络合物使土壤中自由的重金属离子浓度下降来降低毒性。人们在超富集植物体内发现许多能够结合重金属的小分子物质如：苹果酸、草酸、柠檬酸、组氨酸和谷胱甘肽等。Margoshes和Vallee在马肾里提取出重金属结合蛋白—金属硫蛋白（MT），这是一种低分子量，富含半胱氨酸的蛋白质，由基因直接编码，它能够通过胱氨酸上的巯基和金属离子结合，形成毒性较小的络合物。其表达水平和重金属的耐受性呈正相关。

还有一种常见的螯合物质—植物螯合素PCs，PCs广泛地存在于动植物界，单子叶植物、双子叶植物、真菌、海洋硅藻和动物中都有PCs的存在。植物螯合素被看做是第三类的MT，它是非蛋白质的富半胱氨酸的寡肽，即-SH，由Glu、Cys、Gly三种氨基酸组成，不受基因编码，以GSH为底物的生物合成。在重金属离子的胁迫下，植物迅速产生PC，在-SH的螯合下，体内的游离金属离子减少。PCs对金属镉最为敏感，因此，植物普遍生成PC作为自身解毒机制。

作者介绍：徐冰心，女，1994年出生，江苏扬州人，硕士，研究方向：园林植物与观赏园艺。

1.3.2木质部运输

植物木质部中的氨基酸和有机酸能与金属离子结合。铁元

从全球来看，已被报道的重金属超富集植物有450多种，其

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素与有机酸形成柠檬酸铁；锌元素与柠檬酸或苹果酸结合；铜元素在不同植物体内可与谷氨酸、组氨酸、天冬肽氨酸结合。重金属也可以以离子形式游离在植物体内。植物在吸收金属元素后，首先存储在根部，被细胞质膜上的ZIP转运子吸收，然后通过木质部运输，最后进入枝条。

此外植物只可以通过金属阳离子运载蛋白，如CDF家族、NRAMP家族和ZIP家族等[2]，通过这些基因的过量表达影响重金属在细胞中的运输、分布和富集，提高植物的抗性。

1.4󰀄超富集植物生理学机制1.4.1根部延迟的跨膜吸收

（2000）对T.caerulescens的根毛研通过Nedelkoska和Doran

究发现：植物将吸收的重金属先贮存在细胞壁内，再释放到共质体中，最后向茎叶部运输。实验表明，植物通过延迟跨膜吸收时间，获取时间启动重金属解毒机制。这种方式是植物抗金属毒害的重要生理学机制。而细胞膜的表面电势的正负性又对植物的跨膜吸收产生影响，进而对植物造成毒害作用[4]。

此外，Sasaki󰀢等[6]研究发现，Nramp5转运蛋白介导植物根部对重金属的吸收。这表明一些重金属的转运体也参与了植物根部对于镉的吸收过程。

1.4.2叶表皮细胞的液泡化

对于Zn在T.caerulescens叶表皮细胞液泡内富集的机制了解还很少。Leigh和Tomos（1993）认为：在根部、木质部、叶脉、叶肉细胞以及表皮细胞之间的各类界面上，不同运载蛋白的选择性导致了金属离子和其它可溶物的非对称分布。液泡大小与Zn的富集有密切联系，大的表皮细胞特别富含Zn，在叶肉细胞中Zn也主要贮存在液泡内，预示表皮细胞的液泡化是Zn富集在叶片内的重要驱动力。

1.4.3细胞壁区室化作用

细胞壁对阳离子有较高亲和力。细胞壁会吸附一部分重金属离子，形成屏障从而影响离子向细胞内扩散的速率。Frey等发现Zn在T.geosingense中主要分布于表皮细胞液泡中；从组织水平上看，重金属主要分布于表皮细胞、亚表皮细胞和表皮毛中；从细胞水平上，则分布于质外体和液泡中[5]。细胞壁的区室化作用与超富集植物的富集能力密切相关，但是否是超富集植物富集重金属离子的普遍机制还有待考察。

11.

2󰀊结论

目前超积累植物富集重金属的机理主要表现在两个方面。（1）生物学分子生物学机制包括两大方面。

第一，植物对重金属的赘合作用，高等植物体内有一种只能在植物体内形成富含-SH的多肽。植物体内诱导形成PC后，通过-SH结合过量的重金属，避免重金属以自由离子的形式在细胞内循环，减少了重金属对细胞的伤害。

第二，植物只可以通过金属阳离子运载蛋白，如CDF、NRAMP和ZIP等，通过这些基因的过量表达影响重金属在细胞中的运输、分布和富集，提高植物的抗性力。

（2）超积累植物富集重金属的生理学机理包括四个方面。第一，根部延迟跨膜吸收，为植物启动细胞内重金属的解毒机制提供条件。

第二，超富集植物对土壤中重金属离子的吸收和转运能力。第三，植物叶表皮细胞的液泡化。

第四，细胞区室化作用。细胞壁残基吸收阳离子，减少金属离子的扩散速率，阻止重金属进入体内原生质以减轻其毒害。

只有更全面地了解超富集植物的生理基础，才能更好地将超富集植物运用到实践中去。就超富集植物吸收重金属而言，这其实是植物根的吸收和在体内的分配，我们可以通过基因工程，在增加植物吸收位点的同时注意区室化相关膜蛋白的表达，以此增加超富集植物的抗性和耐性。

参考文献：

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[4]樊有附,陈哗,詹寿发等.超积累植物与重金属污染的植物修复技术[J].河北农业科学,2007.11:73~75.

[5]董社琴,李冰雯,周健.超积累植物对土壤中重金属元素的吸收机理的研究[J].太原科技,2004,2(1).

[6]单孝全.土壤的植物修复与超积累植物研究[J].分析科学学报,2008,4.

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