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超富集植物的研究进展

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安徽农业科学。Joumal0fAnhuiA91.Sci.2007,35(16):4895—4897责任编辑刘月娟责任校对胡先祥超富集植物的研究进展亢希然,范稚莲。,莫良玉,陈海凤(广西大学农学院,广西南宁530004)摘要找到合适的超富集植物是植物修复的关键。通过查阅文献,综述了当前超富集植物的研究进展。关键词植物修复;金属;超富集植物中图分类号X173文献标识码A文章编号0517—6611(21307)16—04895—03R酋阻曲Progress缸HyperaeetmmhtorsKANGXi-ranetal(AgriculturalCollege,GtmngxiUniversity,Nanning,Gu肌斟530004)AhsemletKeywordsItplaysimoortantroletofmdsuitablehyperaccumulator.Inthepaper,researchprogressinhyperaccumulatorswasintroducedPhytorewediation;Metal;Hyperaceumtdator在工业废水、汽车尾气、农药和化肥施用的过程中都会素:①植物地上部富集的重金属应达到一定的量;②植物地上部的重金属含量应高于根部。由于各种重金属在地壳中的丰度及在土壤、植物中的背景值存在较大的差异,因此对于不同重金属,其超富集植物富集浓度界限也有所不同。目前采用较多的是Baker和Brooks于1983年提出的参考值-5j,即把植物叶片或地上部(干重)中Cd含量达到100t,g/g,Co、Cu、Ni、Pb含量达到1000tc/g,Mn、Zn含量达到10000tc/g排出大量重金属。金属矿山中的尾矿库也是环境体系中重金属污染的重要来源。随着土壤重金属污染的加重,农用耕地面积锐减,相当数量农田的土壤质量也日趋下降。尤为严重的是,有毒重金属在土壤系统中所产生的污染具有隐蔽性、长期性和不可逆性的特点。进入土壤的重金属元素在一定时限内不表现出对环境和作物的危害,但当其积累量超过土壤承受能力或土壤容量时,就会对作物和人体产生危害,从而导致严重的生态问题Llj。传统的土壤污染治理方法主要有基于机械物理或物理化学原理的工程措施,包括客土换土法、隔离法、清洗法、热处理法、电化学法等;基于污染物土壤地球化学行为的改良以上的植物称为超富集植物。同时,这些植物还应满足S/R>l的条件(S和R分别指植物地上部和根部重金属的含量)E6]。1.1镍超富集植物世界上第一种超富集植物最早由Min.gui劢和Vergnan发现。他们在富镍的土壤上发现一种植物措施,如添加改良剂、抑制剂降低土壤污染物的水溶性、扩散性和生物有效性,以减轻污染物对生态环境的危害。土壤污染治理的工程学方法往往需要将污染土壤挖运后处理,不仅(a/ys姗berto/on/i),其叶片Ni含量高达10m#g(干重)【7|。到目前为止,已发现了约450种金属超富集植物,其中多达330种是镍的超富集植物旧j。在研究镍的超富集植物时,一般研究AethionemaCochleariaL、ThlaspiRBr、Alyssum耗资大,而且破坏土壤微生物和土壤结构。因此,传统的治理方法并不能有效地解决重金属污染。近年,生物修复技术已经成为热点。其机制是植物对土壤中的污染元素具有特殊的吸收富集能力[2]。具体包括:植物提取作用(Phytoextrac.tion),即植物对重金属的吸收;植物挥发作用(Phytovolatiliza-tion),即利用植物将土壤中的某些重金属转化成气态而挥发出来;植物滤除作用(Pdaimtriltmtion),即利用植物根孔通过水流移出土壤中重金属;植物稳定化作用(Phytostabilization),即L、Bo删lleraHausskn、L(Brassicaceae)、CentaureaL(Asteraeeae)等植物[9|。1.2镉超富集植物在低浓度时,镉对植物没有毒害作用;在高浓度时,镉能阻止植物根的生长和细胞的分裂_loI。根据镉超富集植物的标准,只有几种植物属于镉超富集植利用植物将土壤重金属转变成无毒或毒性较低的形态(生物无效态),但并未从土壤中真正去除重金属。植物修复技术是一门刚刚兴起的技术,具有许多优点-3j。常用的生物提取法有2种b』。一种方法是通过超富集植物如Thlaspicfterlzle¥cells和Alyssumbertolonii等吸收1种或2种重金属。这种植物虽然获得很低的生物量,但在植物枝叶中重金属含量很高Hj。另一种方法是通过生物量大的植物。这种植物对cael2de¥cerl¥和Arabidopsis砌Z翮、Thlaspicaet721esce?l¥在每千克干叶中含1000mg镉,Arabidopsis删拥物¨1I。Thlaspi在每千克地上部分中含157mg镉112叫3|。SolamunnigrumL和Echinochloapolystachya是最新发现的镉的超富集植物,对修复镉污染土壤非常有效114‘15I。1.3砷超富集植物砷是一种剧毒元素。首先发现砷的超富集植物蜈蚣草(Pter/svittata)的是MaLQ和陈同斌¨6-17I。目前被确定为砷的超富集植物有6种。它们都是蕨类,其中有5种属凤尾蕨属植物,即Pter/s某种重金属没有吸收的专一性,在植物的枝叶中重金属的含量不高,但它有大量的生物量,因此也能吸收大量重金属。1超富集植物的种类超富集植物是指能超量吸收重金属并将其运移到地上部的植物。通常,超富集植物的界定可考虑以下2个主要因基金项目作者简介收稿13期广西大学科研基金资助项目()(061062)。亢希然(1980一),女,河北石家庄人,硕士研究生,研究方向土壤污染修复。*通讯作者。20昕一03—06cret/ca肼删口、Pter/sfox-/e/、Pteds眦也以施、Pter/sosh/mens/s和Pter/sv/ttata,另一种是裸子蕨科(Hemionitidaceae)的粉叶蕨(P/tyrogrammacalomelanos)。而同属于凤尾蕨属的Pterisstraminea和Pteristrtmlu如没有富集砷的能力㈣18。研究表明,蜈蚣草对砷的富集能力没有南北的差异[19]19,说明对砷的富集能力是蜈蚣草的本质特征;凤尾蕨属的其他几种植物对砷的吸收也同样具有这种特性,如Pter/scret/cavo.r㈣、Pter/s,础黜和Pter/sd江r觥蠡[驯。1.4锰超富集植物锰是一种重要的微量元素,在三羧酸万方数据 4896安徽农业科学2007盎循环中有重要的作用,但是植物暴露在过量的锰中,会引起锰中毒。根据1989年Baker和Brooks制定的标准,锰在植物干叶中占的比例大于1%,才可以被称为锰的超富集植物。集植物吸收重金属方面起到决定性作用。2.2谷胱甘肽许多金属离子是植物必需的微量养分。它们参与植物体内众多的生理代谢过程。但如果金属离子含量过高,尤其是具有氧化还原活性的金属,则会对植物产生现发现有11种锰超富集植物,其中有9种是由Reeves和Baker发现的,1种是在马来西亚发现的桃金娘科(Myrtaceae)、Eugenia属中还未鉴定的一个未知植物,另一种就是生长在澳大利亚昆士兰州的AustromyrtusAustromyrtus毒害作用。这种毒害作用很可能是由于自由基的形成造成的。GSH含有巯基,具有很强的氧化还原特性,可有效地清6妣i垅iL21|。有研究发现,除活性氧等自由基,因此GSH在植物抗逆境胁迫中起重要作用。许多人推测,GSH在超富集植物富集重金属过程中起重bidwiUii可以生长在任何类型的土壤上幢¨。锰的超富集植物主要来自Apocyno旧eae、Celastraceae、Clusiaceae、Myrtaceae和Proteaceae等属L22J。在日本发现的五加科(Arali.aceae)植物Eleutherococcussciadophylloides(过去称为Acan-thopanax要作用。但是,黄泽春等发现在大叶井口边草中As主要与氧配位,在根部有些砷与谷胱甘肽结合,但是在羽叶中没有发现As与GSH结合126J。这表明大叶井1:3边草中砷的主要解毒机制并不是As与GSH结合,说明超富集植物可能具有与一般耐性植物不同的重金属解毒机制。sciadophylloides),其叶片中的锰含量可高达7900tc/g干重。自2000年以来,对位于湖南省湘潭锰矿污染区的植物和土壤进行了一系列的野外调查,发现商陆科植物商陆对锰具有明显的富集特性,叶片内锰含量最高达19299,明eVks。2.3植物螯合素植物螯合素(PCs)由植物体内一系列低分子量、能够结合金属离子的多肽组成。PCs不能由基因直接编码,必须在PCs合成酶的催化下完成。现已明确PCs在植物解Cd毒中起到重要作用。PCs.Cd复合物是Cd由细胞质进入液泡的主要形式。正是由于PCs在重金属离子区室这一发现填补了我国锰超富集植物的空白,为探讨锰在植物体中的超富积机理和锰污染土壤的植物修复提供了一种新的种质资源倒23。目前关于锰在超富集植物组织中的化学形式和分布的研究还比较少ⅢJ。2超富集植物富集重金属的机理植物重金属超富集可能是由多基因控制的复杂过程,涉及重金属离子在根部区域的活化、吸收,地上部运输、贮化中所起的重要作用,近年来PCs已成为植物抗重金属胁迫的研究热点之一。通过螯合作用固定金属离子,可以降低其生物毒性或改变其移动性,降低细胞内自由金属离子,避免新陈代谢产生紊乱。2.4金属硫蛋白金属硫蛋白(Mr)是自然界中普遍存在的一种低分子量、富含半胱氨酸的蛋白质。它与PCs的本质区别在于MT由基因直接编码,而PCs在PCs合成酶的催化下存以及忍耐等方面。目前其机理研究主要集中在少数超富集植物,如拟南芥属植物Arabidopsishalleri、遏蓝菜属植物Thlaspic砒ns和Thlaspigoesingense、庭芥属植物A№啪/esb/acum等。其中大部分研究结果来自于Zn/Cd超富集模式植物Tco.er//,/escens与Ni/Cd超富集植物Tgoesingense。T完成。与PCs一样,金属硫蛋白能够通过巯基与金属离子结合,从而降低重金属离子的毒性,对于zn2+和Cu2+的解毒效果尤为明显【27J。lescens的茎叶部可累积高达30000tc,/g的Zn、4000∥g的Cd,而未表现出任何中毒症状忪1;Tgoesingense茎叶部能够累积高达12400肛g/g的Ni。植物生长在含高浓度重金属的土壤上会出现一些生化响应,如产生一些抗氧化酶和含巯基物质。植物可以通过抗氧化系统以消除自由基。抗氧化系统主要分成2种:①低2.5具体植物的解毒陈同斌等发现,在不加砷的条件下,蜈蚣草吸收的少量砷主要被固定在细胞壁上;在加砷条件下,蜈蚣草羽片砷积累量占植株总砷量的78%,其中羽片积累的砷有78%分布在羽片胞液中,整株植物累积的砷有61%富集在羽片胞液中,而细胞器始终维持较低的砷浓度水平。分子量的抗氧化剂,包括膜上的脂溶性抗氧化剂(廿维生素E、p胡萝I-素)和水溶性的还原剂(GSH和抗坏血酸盐);②抗氧化物酶,包括超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、GPX、APX。在细胞防御机制中,GSH被认为是最重要的抗氧化剂【22J。随着细胞中重金属浓度的升高,GSH的浓度也升高∞J。在防御系统中SOD清除活性氧,产生H202,H202被蜈蚣草羽片胞液是砷的主要储存部位,细胞液对砷具有非常明显的区隔化作用。这种区隔化作用可能是蜈蚣草能够解除砷毒的重要原因【测。3结论植物修复的关键在于找到合适的超富集植物。了解超富集植物的机理,增加超富集植物的生物量,进而提高超富集植物对重金属的富集,对于修复重金属污染的土壤有重要的意义。参考文献[1]SHIW,BISCHOFFM,TURCOR,eta1.h学tenneffects0fdll'ol试umandleadupmtheactivity0fsoilmicrobialccmmamities[J].AppendSoilEcology,2002.21(2):169—177.[2]POLIARDAJ,POV,JⅡLLKD.ThegeneticbasisdrnetalhyperaccurrIIlatinninplants[J].Criticallori%inPlaatSciences,20(E,21(6):539—566.P,ZHAOFJ,LDMBIE.PhytⅢmedi面m0frrdals,Ⅱ柚0idsCAT、APX、和GPX酶清除。已有报道,在重金属存在的条件下,这些酶的活性会提高Ⅲj。2.1转运蛋白对于超富集植物而言,zn的吸收过程研究相对较清楚。通过与酵母突变株进行功能互补,Pence等在具有富zn能力的Tcaendescen(褐蓝菜属)中克隆到删l基因片断倒25。zntl编码zn2+转运蛋白,属ZIP基因家族,缺zn和ZIl供应充足条件下均可以在根系和叶片中高量表达,表明它可能是组成型表达;对于不具有富Zn能力的T.arl解lT.se而言,z-atl主要在缺zn条件下表达,供zn时表达明显受到抑制。这种不同的表达方式很可能是造成Thlaspi富zn能力差[3]MCGR删Smadradimmclides[J].Adv蛳,20(12,"/'5:156.异的主要原因之一。但是,目前还不能肯定转运蛋白在超富【4]KELLERC,HAMMERD,KAYSERA,eta1.R00theavydSdency:col呷鲥s0Ilddifferentplmtsr,eciesinthefidd[J].PlantSoil,2003,249(1):67—81.[5]BAKERAJM,BROOKSRR,PEASEAJ,eta1.Studiescopperandcobaltrrdal蝴咖6mdevd删andSilencetoleranceinthreedoseyrelatedtaxawithinthegenusL.(c日ryophyl.万方数据 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方数据超富集植物的研究进展

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亢希然, 范稚莲, 莫良玉, 陈海凤广西大学农学院,广西南宁,530004安徽农业科学

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本文综述了土壤重金属污染的植物修复、金属超富集植物及其遗传工程的最新研究进展及存在问题,并提出加紧筛选和发现野生高生物量的金属超富集植物,在现有高生物量作物种质资源中筛选金属超富集作物,应用遗传工程技术把野生植物的超富集基因转移到现有高生物量植物(作物)中,寻找综合、可持续的植物修复手段等对策.

2.学位论文 石宁 微生物联合能源植物修复矿山周边酸性污染土壤的潜力研究 2009

金属矿产开采过程所产生废水、废气和固体废弃物中的有害成分通过径流、大气交流等方式对矿区及周边地区的生态环境造成了严重的破坏,其中由于酸性矿山废水外排所带来的大量矿山周边酸性—重金属污染土壤的生态修复也已成为困扰环境领域的重要难题。近年来,植物修复因其治理效果的永久性、治理过程的原位性、治理成本的低廉性、环境美学的兼容性等优点而成为重金属污染土壤生态修复中最具竞争力的技术之一,然而土表极端的环境条件将限制绝大多数植物的生长,因此利用各种措施加速重金属污染土壤植物修复的进程已成为环境领域新的热点问题。

植物根际促生菌是指能够通过分泌有益物质从而直接或间接促进植物生长的一类细菌,研究表明其促生作用在恶劣的环境条件下表现尤为突出,因而被认为是辅助植物在逆境中定殖的关键性因素。就复垦植物而言,所选用的植物品种应该是不以食用为目的,并且能够在酸性矿山污染土壤生长的金属耐性植物。基于此,本研究从不同矿山植物根际土壤中筛选出两株具有较强重金属抗性的根际促生菌,在对其促生特性、生长特性及对土壤重金属作用机制进行研究的基础上,进一步将其与能源植物——麻疯树和油菜结合应用于原位污染土壤的修复中,旨在成功建立矿山周边酸性污染土壤的微生物—植物联合修复技术体系,为联合修复技术在我国的推广应用提供科学依据和实践参考。主要研究结果如下:

1.采用富集筛选法,从不同矿山植物根际土壤中筛选出2株能以ACC为唯一氮源正常生长的植物根际细菌。经生理生化特征及16SrDNA序列分析,确认均为伯克霍尔德氏菌属(Burkholderia sp.YNM和Burkholderia sp.DBM)。

2.菌株Burkholderia sp.YNM和Burkholderia sp.DBM具有溶磷、固氮、分泌IAA、产生铁载体和促进植物生长等多种促生特性,因此均为宝贵的生物资源;同时研究发现菌株对温度、pH值、盐浓度具有较广的适应范围,对多种重金属离子具有较强的抗性,因此可被广泛应用于多种环境条件下的污染修复工作中,

3.土壤淋溶试验结果表明,菌株对土壤重金属具有较强的固化能力,而这一作用是通过促进重金属向残渣态进行迁移转化来实现的,原因可能一方面在于菌株分泌物具有钝化重金属离子的能力,另一方面是由于菌体本身对金属离子的吸附作用降低了其生物可利用性。

4.温室条件下,在两种污染程度不同的土壤中,考察接种YNM、DBM或两者混施对麻疯树生长及金属吸收的影响,结果表明:尽管处理之间植物体内重金属含量并未发生显著变化,但接菌处理能有效地促进植物生长,降低重金属毒害作用,因此研究认为供试菌株对麻疯树的主要作用仍然表现为促生功能,且研究发现接种菌株可以有效缓解过氧化作用对植物组织的伤害,增强植物的抗逆性和适应性,这可能是菌株缓解重金属毒害作用的重要机制之一。

5.大田条件下,考察单施菌剂、改良剂或两者混施对苗期和收获期油菜生长及金属吸收的影响,结果表明:无论单施菌肥还是改良剂,均能有效增加植物生物量,且混施处理的效果优于单独施用,说明二者之间存在积极的交互作用;施加改良剂降低了植物各部分重金属含量,而施加菌剂则主要是通过降低地上部重金属含量的同时增加地下部金属含量的方式来减少环境隐患,联合施用有利于进一步降低植物地上部金属含量,而地下部金属含量则介于两者单独施用处理之间。纵向比较前后两批植物的生长和金属吸收情况可以发现,尽管不同处理植物生物量仍高于对照,但与第一批植物相比,促生效果有所降低,对重金属的固定效果也有所下降。在所有处理中,粉煤灰+DBM的处理效果都是最好的,这一结果可以为矿山酸性污染土壤联合修复技术的推广提供参考。

3.期刊论文 龙新宪.杨肖娥.叶正钱 超积累植物的金属配位体及其在植物修复中的应用 -植物生理学通讯2003,39(1)

综述了超积累植物体内金属配位体(包括植物螯合肽、植物金属硫蛋白、有机酸和氨基酸)的生物合成,参与的植物体内金属的吸收、运输、积累和解毒过程的生理及分子机制,并对金属配位体在植物修复中的应用作了评述.

4.期刊论文 客绍英 植物修复金属污染土壤的行为及应用前景 -生物学教学2001,26(4)

本文剖析了植物修复金属(特别是重金属)污染土壤的机制,从其对土壤环境保护的应用前景作了探讨.

5.学位论文 谢景千 利用蜈蚣草原位修复多金属污染土壤的初步研究 2009

利用超富集植物去除污染土壤中重金属是植物修复中的一个重要发展方向。利用As超富集植物蜈蚣草(Pteris vittata L.)修复As污染土壤已经获得成功。但是土壤污染多为多金属混合污染,蜈蚣草在As、Pb、Zn等多金属混合污染土壤上的修复效率还不太清楚。本研究调查了云南个旧矿区土壤重金属污染情况,并通过田间试验1了研究蜈蚣草对多金属矿区污染土壤中As、Pb、Zn、Cu的原位修复效果,探索蜈蚣草对多种金属混合污染土壤的修复潜力,筛选强化植物修复效率的有机肥种类。所获主要结论如下:
  

1、试验区为云南个旧云锡古山选矿厂复垦区,土壤主要受到As、Pb、Zn、Cu等几种金属混合污染,As、Pb、Zn、Cu平均含量分别超过国家土壤环境质量标准三级标准30倍、16倍、5倍、1倍,As、Pb污染严重。
  

2、蜈蚣草对As和Pb表现出较强的富集和修复能力。蜈蚣草除富集As外,对Pb也有较强的富集功能,地上部Pb含量可高达1303 mg/kg(超过Pb超富集植物定义的1000 mg/kg)。每年刈割2次,蜈蚣草能够去除15.5 kg As/ha和8.5 kg Pb/ha。蜈蚣草也表现出对Pb、Zn、Cu较强的耐性,即便是土壤Pb、Zn、Cu含量达最高11008、3096、642 mg/kg,蜈蚣草的生物量仍旧很高(大于4000kg/ha)
  

3、在多金属矿区的污染土壤中,施用有机肥能促进蜈蚣草的生长,提高蜈蚣草对As,Pb等金属的去除能力。与对照相比,施用污泥堆肥使蜈蚣草株高增长30.2%;地上部生物量提高48.7%。施用污泥堆肥能显著促进蜈蚣草地上部Pb、Cu的积累,垃圾堆肥能显著促进蜈蚣草地上部Pb、Zn的积累。施用有机肥对蜈蚣草地上As含量无显著影响。与对照相比,垃圾堆肥和污泥堆肥能显著增加蜈蚣草地上部Pb、Zn、Cu的含量,Pb含量的增幅为45.1%和55.9%,Zn为25.1%和38.9%,Cu为59.1%和36.9%。污泥堆肥和垃圾堆肥处理使蜈蚣草的As去除量分别增加27.1%和26.9%,Pb去除量分别增加73.9%和86.5%。在本试验条件下,从蜈蚣草的生物量、重金属的富集能力和去除能力等角度综合考虑,污泥堆肥是提高蜈蚣草修复效率的适宜有机肥种类。

6.期刊论文 周涛发.李湘凌.袁峰.范裕.张鑫.ZHOU Taofa.LI Xiangling.YUAN Feng.FAN Yu.ZHANG Xin 金属矿区土壤重金属污染的植物修复研究现状 -地质论评2008,54(4)

受矿业活动影响,金属矿区及周边土壤重金属污染已成为严重的环境问题之一.植物修复技术是近年来发展起来的清除土壤中重金属的一种有效、经济的生态技术.重金属污染土壤植物修复技术主要有植物固定、植物挥发和植物吸收等方式,植物固定技术是利用植物阻隔土壤中重金属的迁移,而植物挥发和植物吸收则是将土壤中的重金属移除.本文系统总结了迄今在金属矿区土壤重金属污染的植物固定和植物吸收修复技术研究方面的现状与进展,包括矿区超富集植物筛选、超耐受性植物筛选、提高重金属生物有效性的高效活化剂以及降低重金属迁移能力的化学钝化剂研究等.提出了当前相关领域研究中存在的主要问题,并提出了进一步研究的主要方向.

7.学位论文 汤叶涛 多金属超富集植物圆锥南芥(Arabis paniculata)对锌镉铅的吸收特征及解毒机理 2009

人类活动如矿山开采、金属冶炼、农田污灌、污泥农用以及肥料的施用,使锌、镉、铅等重金属常以高含量复合伴生的形态进入土壤系统,已严重威胁着生态环境和人类健康,土壤污染治理与修复迫在眉睫。八十年代以来,植物修复技术因其经济有效、环境友好和操作简便等优点成为国际上的研究热点,而植物修复成功的关键是对超富集植物吸收、转运、忍耐重金属机理的深入认识。目前,世界上共发现超富集植物500多种,但通常只能对一种重金属元素表现出较强的富集能力,仅极少数可以超富集两种或两种以上重金属。近年来我国科学家在超富集植物的筛选方面做了大量工作,迄今已发现砷、锌、镉、锰、铬的超富集植物多种。但整体而言,我国可供选择的超富集植物品种不多,可以用于重金属复合污染修复的多金属超富集植物资源更是缺乏。因此,对多金属超富集植物进行筛选和鉴定,并探讨其吸收富集多种重金属的机理,仍是当前重金属污染土壤植物修复领域的重要研究内容。

本研究通过对铅锌矿区的土壤、植被和生态调查,筛选出多种对锌、镉、铅具有超富集特征的草本植物。在此基础上,以多金属超富集植物圆锥南芥(Arabis paniculata)为材料,研究了其对锌、镉、铅的的吸收特征及解毒机理。主要内容包括圆锥南芥对锌镉铅的吸收特征和生理响应、锌镉铅对圆锥南芥小分子有机酸的影响、锌镉铅在圆锥南芥中的微区分布、圆锥南芥对镉的抗氧化反应、以及螯合剂对圆锥南芥吸收锌镉铅的影响等。主要研究结果如下:

1.调查了兰坪铅锌矿区架崖山和北厂两个矿段的土壤和植被重金属含量及群落特征。共采集植物25种114个样品,隶属17科,22属。生态调查显示目前群落仍处于共优势种草本群落的演替早期阶段。矿区土壤中Zn、Cd和Pb的平均含量分别达到49,156、627和14,804 mg kg-1,极高的重金属浓度是限制矿区植被定居的主要因子。通过植物的重金属含量及其转运能力,初步筛选出7种Zn、2种Cd和4种Pb的超富集植物,其中圆锥南芥(Arabis

paniculata)和滇苦菜(Picris divaricata)对Zn、Cd和Pb具有多金属超富集特征,而长柔毛委陵菜(Potentilla griffiihii)能够超富集Zn。这些植物的发现为多金属超富集机理的研究以及后续开展植物修复实践提供了较好的种质资源。

2.野外条件下,圆锥南芥生长的矿区土壤富含Zn、Cd和Pb等重金属元素,最高可达32.8%Zn、0.65%Cd和5.4%Pb,其地上部能够富集20800 mg kg-1 Zn,434 mg kg-1 Cd和2300 mg kg-1 Pb,且对三种重金属的转运系数均大于1;通过水培实验表明,圆锥南芥在1223μM Zn、9μM Cd和24μM Pb时即达到相应的超富集标准,而且适量浓度范围的Zn、Cd和Pb处理对植物生物量和叶绿素合成具有明显的刺激效应。研究结果表明圆锥南芥对Zn、Cd和Pb具有极强的耐性和富集能力,是我国境内新发现的一种多金属超富集植物。它的发现为多金属共超富集性以及重金属对植物刺激效应的生理机制研究提供了一种较好的实验材料。

3.通过高效液相色谱(HPLC)研究了圆锥南芥中低分子有机酸的种类特征及其对吸收Zn、Cd和Pb的作用。圆锥南芥体内有机酸的种类及含量大小顺序为:苹果酸>乙酸、柠檬酸>富马酸。各种有机酸在地上部的积累量均高于地下部。612-2447μM的Zn处理促进了地上部苹果酸和柠檬酸、以及地下部柠檬酸的积累;高浓度Cd处理(89-267μM)则降低地上部的苹果酸和柠檬酸含量,以及地下部苹果酸和乙酸含量。Pb胁迫对圆锥南芥有机酸的积累没有显著影响。相关分析表明,苹果酸和柠檬酸可能参与了圆锥南芥对Zn的吸收和贮存,但与Cd、Pb的吸收关系不大。

4.采用扫描电镜(SEM)和透射电镜(TEM)与X—射线能谱(EDS)联用技术,研究了Zn、Cd、Pb在圆锥南芥中的微区分布。在根部,Zn、Cd和Pb的信号强度在横切面上均呈现由内(维管束)向外(表皮)逐渐降低的趋势。Zn最高含量出现在木质部导管内容物中,其次是木质部薄壁细胞以及韧皮部;Cd主要分布在木质部薄壁细胞、导管壁以及韧皮部中:Pb的主要贮存部位则包括木质部薄壁细胞、皮层和韧皮部。结果表明细胞壁沉淀不是圆锥南芥根部贮存重金属的主要方式,Zn、Cd、Pb能够有效通过共质体途径进入维管束薄壁细胞。但Zn比Cd和Pb更易装载到木质部向上运输。在叶片中,Zn主要分布在上表皮内容物中,其次是木质部导管、韧皮部和叶肉细胞,而细胞壁Zn含量较低,表明Zn能够有效地从木质部卸载,并运输到表皮细胞通过液泡的区室化作用解毒。Cd仅在上表皮、下表皮和韧皮部中少量分布,而SEM—EDS未能在叶片中检测到Pb。叶片表皮毛对Zn具有很强的富集能力,特别是表皮毛基部中央的狭窄区域Zn含量可高达20%,这一结果与Zn在A.halleri表皮毛的分布极为相似,说明Zn在表皮毛中的区室化作用是圆锥南芥Zn耐性的另一重要机制。而表皮毛对Pb和Cd的富集能力较弱。

5.通过水培实验研究了圆锥南芥对Cd的抗氧化胁迫反应。研究证实了圆锥南芥对Cd具有很强的耐性和富集能力,且中、低浓度的Cd(22-89μM)对圆锥南芥的生长具有明显的促进作用。中、低浓度Cd处理下(22-89μM)未对圆锥南芥产生明显的氧化胁迫,Cd的添加更导致根部MDA、O2-1和H2O2的含量的降低,氧化胁迫状况得到缓解。中、低浓度Cd处理(22-89μM)下,圆锥南芥叶片与根系对抗氧化胁迫的方式不同。叶片通过SOD、GPX、CAT以及抗坏血酸/谷胱甘肽循环来清除O2-1和H2O2;而在根部,Cd的添加对植株产生刺激效应,减少了ROS的产生。高浓度Cd(178μM)处理抑制了圆锥南芥的生长,叶片和根均受到氧化胁迫,O2-1和H2O2以及MDA含量上升,叶片通过提高5种抗氧化酶活性,而根部通过提高SOD、GPX和GR活性,对抗产生的氧化胁迫。 6.通过土培实验,研究了EDTA、草酸和柠檬酸3种螯合剂对圆锥南芥吸收Zn、Cd、Pb的影响。3种螫合剂处理对土壤中水提态Zn、Cd和Pb的活化能力表现为EDTA>>CA>OA。施加3 mmol kg-1 EDTA使水提态Pb含量比对照增加326倍,Zn增加26倍,Cd增加41倍。EDTA显著促进了地上部对Zn、Cd和Pb的吸收,尤其对Pb的吸收是对照的3.7和4.4倍;同时,EDTA能使Pb的转运系数显著提高4.3和6.4倍,并显著促进植物地上部对Pb的富集量,但对Zn、Cd富集量没有影响。而草酸和高浓度柠檬酸处理对土壤中的Zn、Cd和Pb具有钝化作用,总体上草酸和柠檬酸对重金属吸收、转运的强化效果不明显。施加3种螯合剂会明显抑制圆锥南芥的生长,特别是地上部。低浓度草酸和高浓度EDTA使地上部生物量比对照降低42%和39%,说明螯合剂对圆锥南芥具有毒性作用。

8.期刊论文 赵志强.牛军峰.全燮.ZHAO Zhi-qiang.NIU Jun-feng.QUAN Xie 环境中有害金属植物修复的生理机制及进展 -环境科学研究2000,13(5)

重金属和放射性核素是污染土壤和水体的两大类有害金属,有关它们的传统治理方法不太理想.依赖于植物的修复技术是近年来发展起来的一种非常有前途的污染治理技术,笔者就其修复有害金属污染土壤和水体的生理机制、研究方向及进展、合适植物的选取等方面作了详细介绍.

9.期刊论文 吴胜春.骆永明.蒋先军.李振高.赵其国.吴龙华.乔显亮.宋静 重金属污染土壤的植物修复研究Ⅱ.金属富集植物Brassica juncea根际土壤中微生物数量的变化 -土壤2000,32(2)

本文在盆栽试验的基础上研究了在不同程度的外源重金单一及复合污染下富金属植物印度芥菜(Brassica juncea)根际土壤中微生物数量的变化.研究结果表明,根际中细菌的数量明显多于放线菌、真菌.细菌生长对重金属和植物生长最敏感,其次为放线菌.含高镉(200mg/kg)的金属复合污染处理对细

菌、放线圈的生长有抑制作用;加铜(250mg/kg)对细菌有刺激效果.在低于重金属致死临界浓度时,植物根系的存在对细菌的数量的影响会大于重金属元素的影响.印度芥菜根际土壤中微生物数量的变化与微生物种类、重金属元素及组合和植物生长有关.

10.学位论文 刘凤杰 土壤锌镉空间异质性对植物生长及金属富集的影响 2009

当今土壤重金属污染日益加剧,环境危害日益加重,亟待治理。重金属空间异质性是污染土壤的重要特征,但其对植物生长和金属吸收的研究还很少。借鉴植物对大量必需元素(如氮和磷)空间异质性的响应策略研究,对污染土壤的植物修复及植物逆境适应性机制研究具有重要指导意义。因此,本文主要探讨:锌(Zn)和镉(Cd)空间异质性对植物生长和金属富集影响,以及不同植物的逆境响应策略——以超富集植物东南景天、普通农作物白菜和玉米为例。主要研究结果及结论如下:

一、室内盆栽证实,土壤Zn/Cd空间异质性显著影响东南景天的生长和金属富集。土壤Zn/Cd空间异质分布下,东南景天90%以上的根系分配在富Zn(1000和2000 mg Zn kg-1)或Cd斑块(100和200 mg Cd kg-1);地上部Zn/Cd富集量及生长明显优于或类似于金属均质分布处理,证实了东南景天存在根系Zn/Cd觅食机制,这是其高效获取土壤Zn/Cd的重要策略。同时,根系金属觅食的内在机制源于东南景天对Zn/Cd存在内在高量需求:地上部Zn浓度高达2500 mg kg-1的植株表现出明显的缺Zn症状;当外源添加高量Zn(500和1000 mg Zn kg-1)或Cd(50和100 mg Cd kg-1)能显著改善植物生长和促进生物量积累。

二、室内盆栽证实,土壤Cd空间异质性显著影响白菜(直根系)、玉米(须根系)的生长和Cd富集。土壤Cd异质分布时,两作物生物量干重、地上部Cd浓度及Cd富集量均明显降低,空间异质性显著影响植物对Cd的提取效率;根据“染地暴露风险模型”分析,空间异质性也是影响人体Cd暴露风险的重要因素。不同的植物根系响应策略并非是“Cd空间分布形式影响植物生长”的根本原因:白菜60%的侧根系在无Cd土壤斑块生长,能主动避开富Cd区,玉米在富Cd斑块和无Cd斑块根系分配比例无差异,然而,积极的根系避Cd策略,并没有使得白菜在生长方面获得优势。

综上所述,重金属空间异质性在植物个体尺度上的变化能显著影响植物生长及金属富集,进而影响植物修复效率和人体重金属暴露风险。为最大程度地适应异质性土壤环境,超富集植物进化出根系金属觅食机制,而普通植物没有。

1.马伟楼.尹春华.钟广蓉 生物法除锰技术研究综述[期刊论文]-河北农业科学 2010(2)2.房妮 重金属污染土壤植物修复研究进展[期刊论文]-河北农业科学 2008(7)

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下载时间:2010年12月16日

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