平腹小蜂对荔枝蝽象自然种群的控制作用

第２９卷第４期　２００８年１Ｏ月　华南农业大学学报　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ　Ａｇｒｉｃｕｈｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｖｏ１．２９．Ｎｏ．４　Ｏｃｔ．２００８　平腹小蜂对荔枝蝽象自然种群的控制作用　冼继东，梁广文，陈驹坚，黄小鹄　（华南农业大学昆虫生态研究室，广东广州５１０６４２）　摘要：应用作用因子生命表方法和种群干扰作用控制指数（ＩＩＰＣ），评价了在有机荔枝园区中荔枝蝽象卵寄生天敌　平腹小蜂Ａｎａｓｔａｔｕｓ　ｊａｐｏｎｉｃｕｓ对荔枝蝽象Ｔｅｓｓａｒａｔｏｍａ　ｐａｐｉｌｌｏｓａ自然种群的控制效果．结果表明，在放蜂区和对照区　中，平腹小蜂的寄生率分别为８２．５７％和９．２３％，荔枝蝽象种群趋势指数分别为０．９７和１１．５５，处理区的干扰作用　控制指数为０．０８４，即平腹小蜂对荔枝蝽象的控制效果达９１．６％．可见，在有机荔枝园中，单独释放平腹小蜂完全　可达到控制荔枝蝽象种群数量的目的．　关键词：平腹小蜂；荔枝蝽象；种群；生态控制　中图分类号：Ｑ９６８．１　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１—４ｎｘ（２００８）０４—００４７—０４　Ｃｏｎｔｒｏｌ　Ｅｆｉｃａｃｙ　ｏｆ　ｆＡｎａｓｔａｔｕｓ　ｊａｐｏｎｉｃｕｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｔｅｓｓａｒａｔｏｍａ　ｐａｐｉｌｌｏｓａ　ＸＩＡＮ　ｊｉ—ｄｏｎｇ，ＨＡＮＧ　Ｇｕａｎｇ—ｗｅｎ，ＣＨＥＮ　Ｊｕ－ｊｉａｎ，ＨＵＡＮＧ　Ｘｉａｏ—ｈｕ　（Ｌａｂ　ｏｆ　Ｉｎｓｅｃｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ　５１０６４２，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｂｙ　ｍｅａｎｓ　ｏｆ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｉｅｌｄ，ｔｈｅ　ｌｉｆｅ　ｔａｂｌｅ　ａｎｄ　ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｃｏｎｔｒｏｌ（ＩＩＰＣ）ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｅｖａｌｕａｔｅ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｅｆｆｉｃａｃｙ　ｏｆ　Ａｎａｓｔａｔｕｓ　ｊａｐｏｎｉｃｕｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｎａｔｕｒａｌ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｔｅｓｓａｒａｔｏｍａ　ｐａｐｉｌｌｏｓａ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｐａｒａｓｉｔｅ　ｒａｔｅ　ｏｆ　Ａ．ｊａｐｏｎｉｃｕｓ　ｉｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ａｎｄ　ＣＫ　ｗｅｒｅ　８２．５７％ａｎｄ　９．２３％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　ｐｏｐｕｌａ—　ｔｉｏｎ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｔｒｅｎｄ（Ｉ）ｏｆ　ｐａｐｉｌｌｏｓａ　Ｄｍｒｙ　ｗｅｒｅ　０．９７　ａｎｄ　１１．５５，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｉｔ　ｗａｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｃｏｎｔｒｏｌ（ＩＩＰＣ）ｗａｓ　０．０８４　ｉｎ　ｒｔｅａｔｍｅｎｔ．ｉ．ｅ．ｔｈｅ　ｐａｒａｓｉｔｅ　ｏｆ　Ａ．ｊａｐｏｎｉ—　ｃ　ｃｏｕｌｄ　ｒｅｄｕｃｅ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎｅｘｔ　ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐａｐｉｌｌｏｓａ　ｂｙ　９１．６％．Ｉｎ　ｔｈｅ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｌｉｔｃｈｉ　ｏｒｃｈａｒｄ．　ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐａｐｉｌｌｏｓａ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｂｙ　ｒｅｌｅａｓｉｎｇ　Ａ．ｊａｐｏｎｉｃｕｓ　ｓｅｐａｒａｔｅｌｙ　ｗａｓ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ａｎａｓｔａｔｕｓ　ｊａｐｏｎｉｃｕｓ；Ｔｅｓｓａｒａｔｏｍａ　ｐａｐｉｌｌｏｓａ；ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｏｎｔｒｏｌ　荔枝蝽象Ｔｅｓｓａｒａｔｏｍａ　ｐａｐｉｌｌｏｓａ　Ｄｒｕｒｙ是荔枝、龙　小蜂科Ｅｖｐｅｌｍｉｄａｅ，是荔枝蝽象卵期的重要天敌，荔　眼上常见的重要害虫，该虫以成虫和若虫吸食荔枝、　枝蝽象卵发育到任何时期平腹小蜂均能寄生，且该　龙眼的幼果果柄、花穗，导致落花、落果，受害的龙　蜂的寿命和产卵期较长，在野外对不良环境的抵抗　眼、荔枝枝条发育缓慢，花果容易脱落，常年减产　力较强，利用平腹小蜂控制荔枝蝽象是一种经济、有　－２引。有机荔枝的生产中是不允许使用　２０％～３０％，在危害严重的地区，其产量只有正常年　效的防治手段ｌ份的２０％一３０％，荔枝蝽象还是龙眼鬼帚病的传毒　任何化学农药的，平腹小蜂在有机生产园区中应用　虫媒…．因此，在荔枝生产中荔枝蝽象的防治显得　不会受到化学杀虫剂的伤害　，比在常规园区使用　尤为重要．平腹小蜂Ａｎａｓｔａｔｕｓ　ｊａｐｏｎｉｃｕｓ属膜翅目、旋　更能发挥其控制作用．本文以阳春市春湾镇春江生　收稿日期：２００８—０６—２６　作者简介：冼继东（１９６９一），女，副教授，博士，Ｅ—ｍａｉｌ：ｊｄｘｉａｎ＠ｓｃａｕ．ｅｄｕ．ａｎ　基金项目：国家自然科学基金（３０４７１１６９）；华南农业大学校长基金（４２００．ｔ（０７３１５）　华南农业大学学报　第２９卷　态果园（有机荔枝生产果园）为试验基地，采用生命　生但已孵化出荔枝蝽象若虫的卵壳．除上述４种卵　表的方法评价了有机荔枝园区中利用平腹小蜂防治　粒外，其余卵粒还有被寄生的可能，均不采摘．各处　荔枝蝽象的作用效果，旨在为有机荔枝生产的核心　理区的卵块分别装袋并注明，培养到寄生蜂羽化或　技术提供依据．　荔枝蝽象若虫孵化后分别计算寄生率．　（２）若虫残存数量调查：于５月上旬进行．在各　处理区按取样方法调查荔枝树上荔枝蝽象的若虫　数，并记录．　（３）荔枝蝽象种群数量的系统调查：于３月上旬　至５月上旬，每隔４　ｄ调查对照区和放蜂区中荔枝蝽　１材料与方法　１．１材料　１．１．１　供试蜂种　以柞蚕卵饲养的平腹小蜂Ａｒｉａｓ—　ｔａｔｕｓ　ｊａｐｏｎｉｃｕｓ，由广东省昆虫研究所提供．　１．１．２试验基地基本情况　试验在广东省阳春市　春湾镇春江生态果园进行．该果园中栽种有荔枝、龙　眼，树龄为ｌ２年，种植面积１５　ｈｍ　．该果园自２００２　年起至今采用有机耕作方式进行荔枝、龙眼的生产　管理，并获得了香港有机认证中心的认证（认证编　号：ＨＫＯＩＣ　００６）．园区自２００２年至今停止使用化学　杀虫剂．　１．２方法　１．２．１　荔枝蝽象的发生规律调查于２００７年２月　底气温回升时观察监测荔枝蝽象Ｔｅｓｓａｒａｔｏｍａ　ｐａｐｉｌｌｏ—　ｓａ越冬成虫的出现；于２月底到３月初，解剖雌成　虫，观察该虫腹部卵粒的发育情况，以此来预测荔枝　蝽象成虫产卵始期；于３月中旬，采用５点取样法，　观察记录荔枝园中成虫的数量，共调查１００株，以此　估计荔枝蝽象成虫虫口密度．于３月中旬至４月中　旬，隔天调查，在荔枝园中观察记录荔枝蝽象的卵　块，每次记录过的卵块均用红线挂线标记，以确定荔　枝蝽象成虫产卵盛期．　１．２．２　平腹小蜂的人工释放及试验效果调查　在　放蜂区中，于２００７年３月上旬越冬成虫出现开始调　查荔枝园的虫情，通过观察和解剖荔枝蝽象成虫，并　结合当地气象资料确定于３月１５日进行第１次放　蜂、３月２５日第２次放蜂、４月１４日第３次放蜂．放　蜂时每２～３株树挂１张卵卡，每张卵卡约１　０００粒　卵，有效蜂量为６００～７００头，问隔期为１０　ｄ．在荔枝　园区中划出２６株荔枝树（面积约为６６７　ｍ　）不放蜂，　作为对照区．以下调查分别在对照区与放蜂区进行．　（１）寄生率的调查：采用对角线５点取样法进行　调查．每点选取植株３～５株，共调查１００株以上．　调查时采摘一定数量的卵块，每区每次调查荔枝蝽　象卵块５０个以上。在第１次放蜂后１５　ｄ进行调查，　以后每隔１０　ｄ调查１次，共调查３次．方法是在调　查植株上仔细检查叶片上的卵块，将下列４种卵块　摘下：灰褐色的卵块（已被寄生）；变红色的卵块（即　将孵化幼虫）；被寄生后已羽化出蜂的卵壳；未被寄　象的卵、若虫以及成虫的数量，并将各虫态抽样至室　内进行饲养观察，以估计各虫期的存活率．　１．２．３　分析方法用干扰作用控制指数（ＩＩＰＣ）　对平腹小蜂的控制作用进行评价．干扰作用控制指　数表示其中１个或多个作用因子受干扰后对种群密　度及其增长趋势的影响．　ＩＩＰｃ＝　Ｎ１Ｔｒ　ＳＴｒ１　ＳＴｒ２　ＳＴｒ３＂　＇－ＳＴｒ　／＂＂＂　ＳＴｒｋＳ　ａ（Ｔｒ　）ＦＰｒＰ．（１）　其中：Ｓｃｋｉ和Ｓ住分别为对照和处理区各因子依　次计算的存活率（　１，２，…，　）；Ｓ　ｆＴｒ）、ｓ　ｆｃｋ）分别为　处理区和对照区的成虫逐日存活率；Ｆ为设定的标　准产卵量；Ｐ　为达到标准卵量的概率；Ｐ　为雌性比　率．如果其中一个作用因子受到干扰，其ＩＩＰＣ将为　干扰后的存活率与未受干扰的存活率的比值．如果　多个作用因子受到干扰，其为这些作用因子的控制　指数的乘积．ＩＩＰＣ的大小反映了作用因子对目标害　虫控制作用的大小．　２结果与分析　２．１荔枝蝽象的发生规律　调查结果表明，在广东省阳春市，荔枝蝽象一年　发生１代，以成虫越冬，越冬成虫在２月底日均温１６　ｑＣ左右开始活动，交尾、产卵的始期在３月上旬，盛　期在３月下旬到４月下旬．在供试的荔枝园中，平均　每株荔枝有越冬成虫约２０头，成虫有迁移习性．在　成虫产卵盛期，每树有卵块ｌ０块左右，卵自产后８～　１５　ｄ内孵化，若虫大量出现在４月上、中旬．　２．２寄生蜂对荔枝蝽象卵的寄生率　在调查中，荔枝蝽象的卵块中如果卵呈灰褐色，　表明卵已被寄生，如果卵呈现红色，则为即将孵化的　卵，寄生蜂已羽化出去的荔枝蝽象之卵壳上呈圆形　小孔，如果仅为一小孔者为平腹小蜂寄生，如果卵壳　有多个圆形小孔，即为卵跳小蜂寄生．卵壳呈断裂状　的，即为正常卵孵化的荔枝蝽象．根据上述情况，将　观察记录的结果整理如表１．　第４期　冼继东等：平腹小蜂对荔枝蝽象自然种群的控制作用　４９　表１有机荔枝园区中荔枝蝽象卵的寄生率　Ｔａｂ。１　Ｔｈｅ　ｐａｒａｓｉｔｅ　ｒａｔｅ　ｏｆＡｎａｓｔａｔｕｓｊａｐｏｎｉｃｕｓ　Ｏｉｌ　ｅｇｇ　ｏｆＴｅｓｓａｒａｔｏｍａｐａｐｉｌｌｏｓａ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｏｒｇａｎｉｃｌｉｔｃｈｉ　ｏｒｃｈａｒｄ　根据表１的数据计算出放蜂区中平腹小蜂和卵　为ｌ０．０７头．可见，利用人工释放平腹小蜂可有效地　跳小蜂的平均寄生率为８２．５７％和９．８８％，而对照区　控制荔枝蝽象的为害．　的寄生率分别为９．２３％和１０．３０％．可见，在有机荔　２．３　平腹小蜂对荔枝蝽象自然种群的控制作用　枝园中自然存在荔枝蝽象卵寄生蜂——卵跳小蜂　应用害虫种群系统控制的理论和方法，组建了　Ｏｏｅｎｃｙｒｔｕｓ　ｃｏｒｂｒｔｔｉ，其寄生率在放蜂区和对照区中分　有机荔枝园区中荔枝蝽象自然种群生命表，并以在　别是９．８８％和１０．３％，寄生率在２个处理区中差异　此基础上提出的干扰作用控制指数（ＩＩＰＣ）评价了人　不明显，该蜂的寄生率较低，不能完全控制荔枝蝽象　工释放平腹小蜂对荔枝蝽象的控制效果．根据系统　的为害．在放蜂区中平腹小蜂Ａｎａｓｔａｔｕｓ　ｊａｐｏｎｉｃａ的　调查的数据整理，结果见表２．由表２可见，在放蜂　寄生率为８２．５％，而对照区仅为９．２３％，放蜂区的寄　区荔枝蝽象的种群趋势指数为０。９７，即下一代荔枝　生率远远高于对照区．平腹小蜂与卵跳小蜂的总寄　蝽象的数量将为这一代的０．９７倍，而对照区荔枝蝽　生率可达９２．４５％，可见，人工释放平腹小蜂在田间　象的种群趋势指数是１　１．５５，人工释放平腹小蜂对荔　对荔枝蝽象有明显的控制作用．　枝蝽象种群的ＩＩＰＣ为：０．９７／１１．５５＝０．０８４，即荔枝　在释放３次平腹小蜂之后，５月１日调查到残存　蝽象的控制效果可达９１．６％，在放蜂区中荔枝蝽象　的若虫数在放蜂区平均每株树有Ｉ．１９头，而对照区　的种群趋势指数为０．９７低于１，即放蜂可以有效地　为平均每树有１６．３头；５月１４日再次调查，在放蜂　控制荔枝蝽象的种群数量．　区荔枝蝽象残存的若虫数平均每株０．７６头，对照区　表２寄生蜂作用下的荔枝蝽象自然种群生命表　Ｔａｂ．２　Ｔｈｅ　ｌｉｆｅ　ｔａｂｌｅ　ｆｏｒ　ｈｔｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆＡｎａｓｔａｔｕｓｊａｐｏｎｉｃｕｓ　Ｏｌｌ　ｔｈｅ　ｎａｔｕｒａｌ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｔｅｓｓａｒａｔｏｍａｐａｐｉｌｌｏｓａ　Ｄｒｕｒｙ　虫期ｓｔａｇｅ　作用因子ａｃｔｉｎｇ　ｆａｃｔｏｒｓ　存活率（Ｓｉ）ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｒａｔｅ　对照区ｃｏｎｔｒｏｌ　处理区ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　５０　华南农业大学学报　第２９卷　３讨论与结论　物防治手段，经过放蜂试验，再次验证了放蜂区寄生　低，荔枝蝽象卵块多数孵化，幼虫在花穗、幼果上危　害极为严重．本研究结果表明，人工释放平腹小蜂可　题探讨［Ｊ］．福建农业大学学报，１９９７，２６（４）：４４１—　４４５．　　蒲蛰龙．害虫生物防治的原理和方法［Ｍ］．北京：科学　利用平腹小蜂防治荔枝蝽象，是十分有效的生　［２］出版社，１９７８．　　蒲蛰龙．利用平腹小蜂防治荔枝蝽象［Ｍ］∥蒲蛰龙．蒲　率高，基本无荔枝蝽象幼虫为害，而对照区寄生率　［３］蛰龙选集．广州：中山大学出版社，１９９２：１３５　１６９．　［４］　黄明度，麦秀慧，吴伟南．荔蝽卵寄生蜂——平腹小蜂　的生物学及其应用研究［Ｊ］．昆虫学报，１９７４，１７（４）：　有效控制荔枝蝽象的为害，这与我国其他地区的应　３６２－３７５．　用结果是一致的　，８　．在有机荔枝生产中，可采用　［５］　刘建峰，刘志诚，王春夏，等．大量繁殖平腹小蜂防治荔　人工释放平腹小蜂的手段控制荔枝蝽象的为害．　枝蝽蟓的研究［Ｊ］．昆虫天敌，１９９５，１７（４）：１７７—１７９．　试验基地春江生态果园经过５年的有机耕作，　［６］　冼继东，陈伟琪，吴振其．有机荔枝园区生物多样性初　园区内完全禁用化学杀虫剂，对害虫的自然天敌有　步研究［Ｊ］．广东农业科学，２００６（３）：８７—８９．　很好的保护作用，也存在着许多种类的捕食性天　［７］　庞雄飞，梁广文．害虫种群系统控制［Ｍ］．广州：广东科　敌　，在此基础上，人工增放平腹小蜂与田问多种天　技出版社，１９９５：２２—２４．　敌的相互作用即可以把荔枝蝽象自然种群的数量控　［８］　刘雨芳，古德祥．荔蝽卵平腹小蜂对寄主的搜索行为　制在为害水平以下．有机耕作对利用生物防治手段　［Ｊ］．中国生物防治，２０００，１６（１）：１—４．　控制害虫将更为有利．而如何充分发挥田间自然天　［９］　何金祥，郭伦发，唐峰，等．平腹小蜂防治荔枝蝽象试验　敌的作用，与人工放蜂相辅相承，以减少人工放蜂的　研究［Ｊ］．广西植物，２００１，２１（２）：１６３—１６５．　次数和放蜂量，降低生产成本，将有待进一步研究．　［１０］　韩诗畴，刘文惠，刘巧贤．香港地区释放荔蝽卵平腹小　蜂防治荔蝽［Ｊ］．中国生物防治，１９９９，１５（２）：５４－５６．　参考文献：　【责任编辑周志红】　［１］佘春仁，潘蓉英．利用平腹小蜂防治荔枝蝽若干技术问　（上接第４６页）　［１２］卢宝荣．稻种遗传资源多样性的开发利用和保护［Ｊ］．　［１８］　Ｉ’Ｉ’Ｂ　Ｄ　Ｌ，ＭｃＣＡＲＴＮＥＹ　Ｈ　Ａ，ＷＡＬＫＬＡＴＥ　Ｐ　Ｊ．Ｔｈｅ　生物多样性，１９９８，６（１）：６３－７２．　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｒａｉｎ　ｉｎ　ｄｉｓｐｅｒｓｌａ　ｏｆ　ｐａｔｈｏｇｅｎ　ｉｎｏｃｕｌｕｍ［Ｊ］．Ａｎｎｕ　［１３］ＢＲＯＷＮＩＮＧ　Ｊ　Ａ，ＦＲＥＹ　Ｋ　Ｊ．Ｍｕｌｔｉｌｉｎｅ　ｅｌｕｔｉｖａｒｓ　ａｓ　ａ　Ｒｅｖ　Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌ，１９８９，２７：２４１．　ｍｅａｎｓ　ｏｆ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ［Ｊ］．Ａｎｎｕ　Ｒｅｖ　Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌ，　［１９］　ＭＡＤＤＥＮ　Ｌ　Ｖ．Ｒａｉｎｆａｌｌ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｉｓｐｅｒｓａｌ　ｏｆ　ｆｕｎｇａｌ　ｓｐｏｒｅｓ　１９６９，７：３５５－３８２．　［Ｊ］．Ａｄｖ　Ｈａｎｔ　Ｐａｈｔｏｌ，１９９２，８：３９－７９．　［１４］ＦＩＢＣＫＨ　Ｍ　Ｒ，ＭＵＮＤＴ　Ｃ　Ｃ．Ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｐｅｔｉｉｔｏｎ　ａｎｄ　ｄｉｓ．　［２Ｏ］　ＭＵＮＤＴ　Ｃ　Ｃ，ＬＥＯＮＡＲＤ　Ｋ　Ｊ．Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆｆａｃｔｏｒｓ　ａｆｆｅｃｔ—　ｅａｓｅ　ｉｎ　ｇｅｎｅｔｉｃａｌｙ　ｄｉｖｅｒｓｅ　ｗｈｅａｔ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｏｅｅｏｌｏ—　ｉｎｇ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ａｎｄ　ｓｐｒｅａｄ　ｉｎ　ｍｉｘｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｉｍｍｕｎｅ　ａｎｄ　ｇｉａ，１９９２，９１：８２－９２．　ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ｃｏｍｐｕｔｅｒ—ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｅｐｉｄｅｍｉｃｓ［Ｊ］．　［１５］ＭＵＮＤＴ　Ｃ　Ｃ，ＢＲＯＷＮＩＮＧ　Ｊ　Ａ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｃｅ—　Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ，１９８６，７６：８３２—８４０．　ｒｅａｌ　ｒｕｓｔ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ［Ｍ］∥ＲＯＥＬＦＳ　Ａ　Ｐ，ＢＵＳＨＮＥＬＬ　［２１］　ＬＡＮＮＯＵ　Ｃ，ｄｅ　ＶＡＬＬＡＶＩＥＩＬＬＥ—ＰＯＰＥ　Ｃ，ＢＩＡＳＳ　Ｃ，ｅｔ　Ｗ　Ｒ．Ｔｈｅ　ｃｅｒｅａｌ　ｒｕｓｔｓ：Ｖｏ１．２．Ｏｒｌａｎｄｏ：Ａｃａｄｅｍｉｃ　１ａ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｉｃａｃｙ　ｏｆ　ｍｉｘｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ　ａｎｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　Ｐｒｅｓｓ，１９８５：５２７－５６０．　ｈｏｓｔｓ　ｔｏ　ｔｗｏ　ｗｈｅａｔ　ｒｕｓｔｓ　ｏｆ　ｄｉｉｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｓｉｏｎ　ｓｉｚｅ：Ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ　［１６］ＷＯＬＦＥ　Ｍ　Ｓ．Ｔｈｅ　ｃｕｒｒｅｎｔ　ｓｔａｔｕｓ　ａｎｄ　ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ　ｏｆ　ｍｕｌｉｔ—　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｃｏｍｐｕｔｅｒｉｚｅｄ　ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．　ｌｉｎｅ　ｅｕｌｔｉｖａｒｓ　ａｎｄ　ｖａｒｉｅｔｙ　ｍｉｘｔｕｒｅｓ　ｆｏｒ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌ，１９９４，１４０：２２７—２３７．　［Ｊ］．Ａｎｎｕ　Ｒｅｖ　Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌ，１９８５，２３：２５１—２７３．　［２２］　ＬＡＮＮＯＵ　Ｃ，ｄｅ　ＶＡＬＬＡＶＩＥＩＬＬＥ・ＰＯＰＥ　Ｃ，ＧＯＹＥＡＵ　Ｈ．　［１７］ＦｎＴＩ１　Ｂ　Ｄ　Ｌ，ＭｃＡＲＴＨＥＹ　Ｈ　Ａ．Ｓｐｏｒｅ　ｄｉｓｐｅｒｓｌａ　ｉｎ　ｒｅｌａ—　Ｈｏｓｔ　ｍｉｘｔｕｒｅ　ｅｆｆｉｃａｃｙ　ｉｎ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ：Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌｅｓｉｏｎ　ｔｉｏｎ　ｔｏ　ｅｐｉｄｅｍｉｃ　ｍｏｄｅｌｓ［Ｍ］／／ＬＥＯＮＡＲＤ　Ｋ　Ｊ，ＦＲＹ　Ｗ　Ｅ．　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｃｏｍｐｕｔｅｒ—ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｅｐｉｄｅｍｉｃｓ　Ｐｌａｎｔ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｅｐｉｄｅｍｉｏｌｏｇｙ：Ｖｏ１．１．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ｍａｃｍｉｌｌａｎ　［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐａｔｈｏｌ，１９９４，４３：６５１—６６２．　Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇ，１９８６：３１１－３４５．　【责任编辑周志红】